瓜类作物白粉病基因研究进展 (1).pdf

园林园艺 农业与技术 瓜类作物白粉病基因研究进展 张成桃 程燎 宋慧娟 朱生秀 戴思慧 孙小武 湖南农业大学园艺学院 湖南长沙 雪峰种业有限责任公司 湖南邵阳 新疆西部绿州生态发展有限责任公司 新疆克拉玛依 摘 要 白粉病是瓜类植物常见的真菌性病害 其病原菌专性寄生于活体植株之上 严重影响瓜类作物的产量与 品质 目前 传统方法对白粉病防治效果并不显著 抗真菌药物对白粉病的发生也不能起到完全抑制作用 过多 施用反而会危害环境 为解决白粉病对瓜类作物危害 对瓜类作物白粉病展开了一系列研究 本文主要对南瓜 甜瓜 黄瓜上的白粉病相关研究进行综述 以便研究者了解瓜类作物白粉病的研究现状 并为今后的相关研究提 供参考 关键词 白粉病 生理小种 遗传规律 基因定位 中图分类号 文献标志码 收稿日期 基金项目 湖南省科技厅重点研发项目 项目编号 作者简介 张成桃 女 硕士在读 研究方向 南瓜分子遗传育种 通信作者孙小武 男 教授 研究方向 瓜类育种 南瓜根据栽培种类型可分为美洲南瓜 印度南瓜 和中 国南瓜 该作物在全国范 围内广泛种植 具有较高的产量 作为全球南瓜生产 大国 我国的南瓜种植面积和总产量长期位居世界首 位 白粉病是一种常见且分布广泛的真菌病害 可 对多种南瓜造成严重的产量和经济损失 分析瓜类 作物抗白粉病的遗传规律 确定抗性性状的遗传模 式 为抗性品种的选育提供理论依据 通过基因定 位 筛选和鉴定与瓜类作物白粉病抗性相关的基因 为后续的基因功能验证和应用提供基础 随着南瓜种 植面积逐年扩大 其生产过程中各类病害的发生也日 益严峻 通过分子标记技术精准锁定抗性基因的位 置 并筛选出与之紧密相关的标记 以此辅助育种工 作 可有效加速抗白粉病品种的培育 缩短育种周 期 减少对化学农药的依赖 并有助于降低环境污染 和病原菌抗药性风险 同时 研究中国南瓜抗白粉病 基因的遗传机制与功能也为其他瓜类作物的抗病研究 提供借鉴 瓜类白粉病病原菌研究进展 白粉病发病症状 自抽穗阶段开始发作 发病 传播速度极快 主 要在叶片上呈现病症 也可以在茎蔓上发病 白粉病 害的侵染过程可分为 个典型阶段 发病初期 叶片 正面或背面出现分散的白色斑点 呈近圆形或不规则 形 发病中期 随着白粉菌不断地繁殖和扩散 白色 斑点会逐渐相互连接融合 白色粉斑逐渐融合成片 覆盖叶片表面 形成典型的 白粉层 此时叶片光 合作用受阻 发病后期 初期形成的白色粉状霉层逐 渐转变为灰白至灰褐色 且病斑中央部位开始产生黄 褐色至黑色的小颗粒状结构 随着病情加重 受害叶 片因营养被大量掠夺 叶绿素遭到破坏 出现明显的 黄化 脆化及卷曲等症状 光合效能显著下降 严重 时 整株叶片干枯脱落 植株早衰 甚至死亡 可造 成作物减产 品质也大幅降低 白粉病发病条件和发病规律 白粉菌是一种专性寄生菌 其菌丝仅寄生于叶片 与茎的表面 并不会深入植株内部组织 一旦白粉菌 脱离植株 在 内分生孢子便会破裂死亡 这一 特性也在一定程度上限制了其传播范围与存活时 长 白粉病的发生主要受 个关键因素的影响 感病 品种的大面积种植 适宜的环境条件 当大规模种植 对白粉病抗性较弱的品种时 病害的发生几率显著增 加 此外 环境因素在病害的传播和发展过程中也起 到了至关重要的作用 白粉病的主要病原是分生孢 子 其萌发和扩散受到温度的显著影响 研究表明 农业与技术 园林园艺 该病菌的分生孢子可以在 的温度范围内萌 发 其中 是最适宜的温度条件 此时孢子萌 发率最高 病害扩散速度最快 而当温度低于 或高于 时 孢子的萌发和发育受到抑制 病害发 生的风险相对降低 田间管理方式也直接影响白粉病 的发生和发展 如 种植密度过大 田间通风透光性 差 光照不足 氮肥施用过量 空气湿度较高 植株 徒长等 都会为病害的发生提供有利条件 白粉菌以闭囊壳的形态寄生于残株上越冬 待第 年气候条件适宜 闭囊壳便会释放孢子开启初次侵 染 月下旬的温度与湿度环境恰好利于孢子萌发 孢子主要依靠风的力量作为传播媒介 散播到温室内 部以及露地种植的作物表面 冬季 病菌又会转移至 温室中的植株上继续存活 因此 在部分地区白粉病 呈现出反复发生的态势 周年对作物造成危害与损 失 白粉病病原菌生理小种鉴定 白粉病菌种类繁多 不同作物因其生理特性和生 长环境的差异 可能感染不同类型的白粉病病原菌 即使同一种作物 在不同地区种植时 也会因气候 土壤等环境因素的差异而感染不同的白粉病病原菌 因此 明确各地区白粉病病原菌的种类及其生理小 种 对于精准防治病害具有重要意义 通过病原菌种 类的鉴定和生理小种分类 不仅可以提高白粉病的防 治效果 减少农药使用 降低环境污染 还能为作物 抗病基因的研究和定位提供科学依据 从而加速抗病 品种的选育 培育具有更强抗性的作物品种 有助于 提高农作物的抗病性 保障农业生产安全 并推动促 进产业的可持续发展 相关研究表明 侵染瓜类的白粉菌分为 个属 白粉病菌属 内丝白粉病菌属 单囊壳属 和 个种 即 和 其中 报道最多 其次为 单囊壳白粉菌目前已鉴定出 个生理小 种 分别是常规生理小种 新型生理小种 和 而二孢白粉 菌目前仅发现 个生理小种 分别为 和 目前 最常使用的葫芦科作物的白粉病生理小种鉴定是根据 份葫芦科白粉病国际通用鉴别寄主的抗性反应 在国内的研究中发现 侵染山东 武汉 江浙沪 等地区的白粉菌为单囊壳白粉菌 生理小种 黎豪等 判断湖南长 沙地区白粉病病原菌属于单囊壳白粉菌 生理小种为 昆明 三亚 地区的白粉病 菌生理小种类型也属于单囊壳白粉病生理小种 有研究表明 新疆北疆地区白粉病主要是由单囊壳白 粉菌 生理小种 侵染所致 而赵文言 发现南疆地区白粉病菌属生理小种 李冰等 发 现 黑龙江省哈尔滨市白粉病发病病菌为 生理小种 而綦聪 和崔浩楠 鉴定出白粉病病原 菌为单囊壳白粉菌生理小种 李书颉等 对内蒙 古 个地区的生理小种进行鉴定 初步确定该地区病 原菌为单囊壳白粉菌 存在 个生理小种 分别为小 种 和 个未知的小种 综合前人研究发现 我国多地白粉病主要由单囊 壳白粉菌 引起 但生理小种存在明显地 域差异 多数白粉病菌以生理小种 和 为常 见类型 存在不同生理小种在交替发生 甚至存在数 种生理小种同时导致白粉病出现的复杂现象 不同生 理小种对杀菌剂的敏感性可能不同 明确小种类型可 优化用药策略 减少农药滥用 白粉病菌生理小种的 区域化分布研究对病害防控和作物育种具有重要指导 意义 未来需结合分子生物学和田间监测 实现更精 准的病害管理 瓜类作物白粉病抗性遗传规律研究进展 南瓜白粉病抗性遗传规律 目前 关于中国南瓜白粉病抗性遗传机制的研究 相对匮乏 现有文献主要集中于野生型南瓜和美洲南 瓜的遗传规律分析 年 等 首次报道了野生南瓜种质 资源的白粉病抗性遗传特征 研究表明 野生种 的抗病性可能由 单个显性基因或 个不完全显性基因调控 相比之 下 另 种野生南瓜 的抗 性则受单显性基因控制 年 等 进 一步通过美洲南瓜 与抗白粉病野生 南瓜的杂交试验 证实其抗病性由 个不完全显性基 因控制 并将该基因命名为 研究为南瓜白粉 病抗性育种提供了重要理论依据 但中国南瓜的抗性 遗传机制仍有待深入探索 年 刘文君等 对 蜜本南瓜 群体抗白粉遗传规律进行研究 确定其抗 病性是由单隐性基因控制的 在美洲南瓜的抗病遗传 规律研究中 王晶 认为 对显性基因控制美洲南瓜 的抗病性 綦聪 通过配制 世代群体进行遗传分 析 发现其是由 个显性主效基因控制 而李书颉 发现抗白粉病由 对主效果隐性单基因控制 野生南瓜的抗性多由显性基因控制 而美洲南瓜 的抗性遗传模式 显性 隐性 尚未完全统一 中国 园林园艺 农业与技术 南瓜 如蜜本南瓜 的抗性可能受隐性基因调控 但 需更多品种验证 未来需加强分子遗传学研究 以推 动抗病品种的精准选育 甜瓜白粉病抗性遗传规律 甜瓜白粉病的研究较为深入 年 等 在甜瓜中发现对白粉病菌生理小种 的抗性遗传 不同于 的单显性基因 此外 还有研究发现 个对白粉病菌具有抗性的单显性基因 分别命名为 和 进一步验证了 对白粉病菌生理小种 的抗性为单显性基因 控制 与 等研究结果相同 并确定 作 为部分显性基因 控制甜瓜对白粉病菌生理小种 的抗性 在我国也有相关研究报道 崔浩楠 通过种植 世代群体 调查统计各群体抗感比例 发现对 生理小种 的抗性由 对隐性等位基因控 制 王准等 研究发现 甜瓜白粉病 的抗性受 对不完全显性基因和 对隐性基因 共同控制 对白粉病菌 生理小种 的抗性遗传规律研究中 宁雪飞等 研究了 个甜瓜 品种对白粉病的抗性遗传 个品种符合单显性基因 的遗传规律 个品种符合双基因的遗传规律 程静 等 发现 甜瓜 品系对白粉病 的抗性受 个显性抗病基因控制 然而 卢浩 等 却得出其由显性单基因控制的结论 总体而言 甜瓜白粉病抗性遗传规律较为复杂 涉及不同类型的基因控制 且不同品种 不同生理小 种的抗性遗传方式存在差异 这为甜瓜白粉病的遗传 改良和抗病育种提供了丰富的理论基础 但也增加了 研究和应用的难度 黄瓜白粉病抗性遗传规律 在早期对黄瓜的研究中表明 张素勤等 采用 多个抗感杂交组合和多世代联合分析 通过对 个抗 感杂交组合研究 发现 个抗感杂交组合的遗传抗性 均为加性 显性 上位性多基因控制的 以上研究结果 表明 黄瓜白粉病抗性由隐性多基因控制 有研究提 出了不同观点 认为黄瓜白粉病抗性是由 对不完全 隐性基因和 对上位修饰基因控制 研究表明 白 粉病抗性由隐性单基因控制 综上所述 目前在瓜类白粉病抗性遗传规律研究 方面已取得一定成果 为后续抗病育种提供了理论基 础 已鉴定出多个控制白粉病抗性的基因 如甜瓜中 的 等 这些成果为分子标记辅 助育种 基因编辑等现代育种技术的应用提供了靶 点 同一作物不同品种 不同生理小种间抗性遗传方 式存在差异性 这种不一致性增加了明确抗性遗传规 律的难度 导致难以准确把握抗性遗传的本质 阻碍 了高效抗病育种策略的制定 此外 目前研究多集中 在遗传规律的初步探索 对于基因的功能 调控网络 以及基因与环境互作等深入机制研究相对较少 限制 了抗病育种技术的精准性和有效性 瓜类作物白粉病基因定位研究进展 南瓜抗白粉病基因定位研究进展 国内有关南瓜白粉病基因定位的研究比较少 赵 敏雪 采用全基因组重测序技术 将西葫芦抗白粉病性 状精准定位至第 染色体上 位于分子标记 该区域长度为 通过 分型技术将 抗病基因定位在了 号染色体标记 定位区段大小为 在区间内 发现其中有 个基因均具有抗病性结构域 推 测其与抗病相关 李锦涛 对美洲南瓜的白粉病 抗性进行 定位 发现第 号染色体上的 位点可能是美洲南瓜抗白粉病的关键主效 其定 位区间约 甜瓜抗白粉病基因定位研究进展 在甜瓜白粉病基因定位的研究中 李冰等 将 抗病基因 初步定位在 号染色体上物理距离 的范围内 莫龙飞等 发现 号染色体上抗 病基因被定位到标记 陈静等 分别 在 连锁群上找到与甜瓜抗白粉病基因紧 密连锁的标记 年 卢浩等 研究将甜瓜 抗白粉病基因定位在 号连锁群 物理距离约 此区间存在 个基因 分析 编码的蛋白可能与甜瓜 对白粉 病的抗性相关 崔浩楠 将甜瓜抗白粉病基因 定位至 号染色体 内含 个编码基因 确定尿囊酸酰胺水解酶 为候选基因 以上研究人员通过遗传定 位技术 将甜瓜白粉病抗病基因定位在不同的染色体上 黄瓜抗白粉病基因定位研究进展 近年来 分子标记技术的应用极大推动了黄瓜白 粉病抗性基因的定位研究 年 简德明 开发出 与感病基因连锁 的 标记 聂京涛 等 在第 号染色体发现标记 年 刘盼娜 将 基因定位在 号染色体 区间内 同年 等 通过回交群体 鉴定出 个潜在抗病基因 谭鸣 通过全基因组关联 分析鉴定出 个显著标记 预测 磷酸转运蛋白编码基因 为关键候选基因 农业与技术 园林园艺 综上所述 南瓜白粉病基因定位研究相对较少 国内仅有少数案例 且主要集中于西葫芦和美洲南 瓜 甜瓜和黄瓜的相关研究较多 但甜瓜不同研究定 位到的抗病基因分布于不同染色体 黄瓜研究中不同 基因定位在不同染色体且定位区间差异较大 这反映 出不同瓜类作物间研究深度与广度存在显著差异 不 利于系统开展瓜类白粉病抗性遗传改良 问题与展望 存在问题 瓜类作物白粉病抗性遗传规律复杂 涉及多种基 因类型和遗传方式 同一作物不同品种 不同生理小 种间的抗性遗传方式存在差异 如甜瓜白粉病抗性有 的由单显性基因控制 有的由隐性等位基因或不完全 显性基因控制等 这种遗传背景的复杂性增加了基因 定位和功能研究的难度 研究不均衡 不同瓜类作物间的白粉病基因定位 研究深度和广度差异明显 南瓜的相关研究相对较 少 国内仅有针对西葫芦和美洲南瓜的少数案例 而 甜瓜和黄瓜的研究相对较多 这种不均衡不利于系统 地开展瓜类白粉病抗性的遗传改良工作 难以形成全 面的瓜类作物白粉病抗性理论体系 尽管利用各种技术手段已将一些抗性基因定位到 染色体的特定区域 但定位区间往往较大 如 美洲 南瓜抗白粉病关键主效 位点 定位区间约 黄瓜中部分基因定位区间也较大 较大的定 位区间增加了筛选关键基因的难度 使得后续对基因 功能的研究和应用受到限制 在实际生产中 环境因素如温度 湿度 光照等 会显著影响瓜类作物对白粉病的抗性表现 而目前的 基因定位研究往往在相对控制的环境条件下进行 难 以全面反映基因在自然环境中的真实作用 导致研究 结果与实际生产应用存在一定差距 展望 应加大研究力度 全面收集和鉴定不同种质资源 的白粉病抗性 构建更多高质量的遗传群体 深入挖 掘新的抗性基因 丰富瓜类作物白粉病抗性基因库 结合基因编辑技术如 进行基因功能 验证 快速准确地鉴定出关键抗病基因及其调控机制 综合运用基因组学 转录组学 蛋白质组学和代 谢组学等多组学技术 系统分析瓜类作物在白粉病菌 侵染过程中的分子调控网络 从多个层面揭示抗性形 成的分子机制 为抗病育种提供更全面 深入的理论 支持 参考文献 黄峰华 李晓晨 王敏 等 中国南瓜产业优势及贸易竞争力 分析 农业展望 张作果 蔬菜白粉病及无公害防治技术 现代农村科技 周敏亚 汤凯毅 曾瑞柳 蜜本南瓜白粉病的发生与防治 上海蔬菜 张焕春 尹国香 刘学卿 等 保护地南瓜白粉病的发生及综 合防治技术研究 安徽农业科学 胡远彬 梁小玉 季杨 等 牧草白粉病的研究进展 中 国草食动物科学 王强 甜瓜抗白粉病基因的 标记及生理小种鉴定研究 兰州 甘肃农业大学 莫龙飞 孙建磊 高超 等 山东地区甜瓜白粉病生理小种的 鉴定 中国瓜菜 袁悦 任俭 王转茸 等 武汉地区甜瓜白粉病病原菌生理 小种鉴定 长江蔬菜 李苹芳 朱凌丽 羊杏平 等 江浙沪甜瓜白粉病菌及其生 理小种的鉴定 中国瓜菜 黎豪 南瓜白粉病接种体系优化及抗白粉病种质资源筛选研 究 长沙 湖南农业大学 高婷 李梅 朱彩华 等 云南昆明地区南瓜白粉病病原菌 生理小种鉴定 中国瓜菜 陈建军 王锋 陈积豪 等 甜瓜白粉病病原菌鉴定及抗病 种质资源筛选 中国蔬菜 邓丽君 新疆吐鲁番地区甜瓜白粉病生理小种鉴定及抗性遗 传分析 乌鲁木齐 新疆农业大学 赵文言 新疆部分地区甜瓜白粉病生理小种鉴定及抗性评价 和遗传分析 乌鲁木齐 新疆农业大学 李冰 赵玉龙 朱强龙 等 甜瓜白粉病抗病基因的定位及 候选基因分析 中国蔬菜 綦聪 美洲南瓜白粉病病原菌鉴定及抗病基因的精细定位 哈尔滨 东北农业大学 崔浩楠 甜瓜白粉病抗性基因 的精细定位及候选基 因分析 哈尔滨 东北农业大学 李书颉 王萍 杨永升 等 籽用美洲南瓜白粉病病原菌生 理小种鉴定及抗性遗传分析 中国蔬菜 园林园艺 农业与技术 刘文君 王日升 黄凤婵 等 密本南瓜白粉病抗性遗传规 律分析 北方园艺 王晶 西葫芦抗白粉病遗传分析及基因定位初步分析 邯郸 河北工程大学 李书颉 内蒙古地区籽用美洲南瓜白粉病病原菌和生理小种 的鉴定及白粉病的抗性遗传分析 呼和浩特 内蒙古农 业大学 王准 宫国义 柳唐镜 等 甜瓜白粉病新抗源的抗性遗传 规律 中国瓜菜 宁雪飞 王贤磊 高兴旺 等 甜瓜白粉病抗性基因遗传分 析及定位 生物技术 陈静 王贤磊 宁雪飞 等 甜瓜 品系白粉病 抗性基因连锁的 分子标记 北方园艺 卢浩 王贤磊 高兴旺 等 甜瓜 抗白粉病基因的 遗传及其定位研究 园艺学报 张素勤 顾兴芳 张圣平 黄瓜霜霉病和白粉病抗性遗传分 析 中国园艺学会十届二次理事会暨学术研讨会论文摘 要集 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 中国农业科学院蔬 菜花卉研究所 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 简德明 和黄瓜白粉病抗性基因紧密连锁的 分子标记 研究 北京 首都师范大学 聂京涛 潘俊松 何欢乐 等 黄瓜白粉病抗性遗传分析与 连锁标记筛选 中国蔬菜 赵敏雪 西葫芦白粉病抗病基因精细定位及候选基因分析 邯郸 河北工程大学 李锦涛 美洲南瓜遗传图谱的构建与部分农艺性状的 定 位 郑州 河南农业大学 刘盼娜 黄瓜茎蔓抗白粉病基因的定位研究 北京 中 国农业科学院 谭鸣 基于全基因组关联分析的黄瓜抗白粉病关键基因鉴定 扬州 扬州大学 责任编辑 钱海林