光照强度和光质对含羞草环境适应性的影响.pdf

25 试 验 研 究 中国农业文摘 农业工程 2020年第6期 当今的气候变化使极端天气更加普遍 例如全 球变暖使平均气温呈现上升趋势 1 这样的天气导致 农作物因对环境的不适应而减产 2 因此 增强农作 物对环境变化的耐受度一直是育种研究的重要方向之 一 含羞草 Mimosa pudica 是一种对外界刺激敏感 的豆科植物 它的叶片会因受到外界刺激 如触碰 而快速地闭合 这是一种避免被捕食的防御机制 3 通过观察含羞草叶片的闭合规律 我们可以观察到含 羞草对特定外界刺激的反应程度 闭合程度越小 即 张开程度越大 表明它们对外界刺激越习惯 对特定 外界环境变化的耐受度越高 4 光照强度是影响植物生理活动最重要的因素之 一 已有研究表明 含羞草叶片的闭合与植物所处环 境的光照强度有关 为了节省能量 生活在低光照强 度下的含羞草更容易在受到刺激时放弃闭合叶片 5 Gagliano等 2014 做了高光照强度与低光照强度两 组的对比试验 结果表明低光照强度下含羞草形成记 忆更快 6 适应能力更强 光质对植物光合特性和生长发育具有显著的影 响 已有研究发现 红光对洋蓟和生菜的生长发育 起到至关重要的促进作用 主要是由于红光下的植 物光合效率最高 7 9 红光显著促进黄瓜 辣椒的生 长 10 11 有利于提高草莓 瓠瓜幼苗的净光合速率 气孔导度和蒸腾速率 增强植物的光合能力 12 13 蓝 光使地黄 藜蒿等植物长势良好 14 15 但降低了草莓 的光合性能 12 基于以上分析 本文提出假设 假设1 在低光照强度下 含羞草的适应性最 强 其次是中等光照强度 高光照强度下含羞草的适 应性最弱 假设2 在红色光照条件下 含羞草的适应性最 弱 适应性形成得最慢 假设3 在实验的过程中 随着时间的推移 含 羞草的适应性逐渐增强 本文的贡献主要表现在两个方面 一是现有涉 及光照强度对植物适应性影响的研究较多 但少有研 究光照强度对含羞草适应性影响 二是探讨光质对含 羞草适应性影响的研究也很少见 因此 本文在已有 研究基础之上 做了低 中 高三组光照强度和红 蓝 白三种光质与自然光的对照实验 分析光照强度 和光质对含羞草适应性的影响 含羞草叶片的张开程 度可以反映它们对特定外界刺激的适应性 且是一种 易于观察和量化的指标 本文采用叶片张开程度来衡 量含羞草对环境的适应性 1 材料与方法 1 1 实验设计 实验共设6个含羞草培育场所 1个自然光照场 所 在朝阳的阳台上 和5个长53cm 宽30cm 高 52cm的暗箱场所 一个阴面的房间 5个暗箱分别 内置了不同数量的4W LED灯管包括1根白色 2根白 色 3根白色 2根蓝色 2根红色 用于控制植物生 长的光照环境 其中只有1根灯管的为低光照组 2 根灯管的为中等光照组 3根灯管的为高光照组 这 光照强度和光质对含羞草环境适应性的影响 辛浩然 1 刘玉梅 2 Rob Kneepkens 1 1 中国人民大学附属中学 北京 100080 2 中国农业大学经济管理学院 北京 100083 摘要 极端的气候变化会因农作物对新环境的不适应而导致减产 增强农作物对环境变化的适应性具有重 要的现实意义 本文以含羞草为实验材料 通过设置白色 低光照强度组 白色 中等光照强度组 白色 高 光照强度组 蓝色 中等光照强度组 红色 中等光照强度组5个实验场景 以自然光对照 探究不同光照强 度 不同光质对含羞草环境适应性的影响 结果表明 在光照强度较低的条件下 受滴水刺激后的含羞草叶 片的张开程度较大 含羞草的适应性较强 红光组的含羞草叶片张开程度最小 对环境的适应性最弱 蓝光 组的张开程度比红光组大 对环境的适应性较强 白光组的含羞草适应性最强 随着时间的推移 含羞草的 适应性逐渐增强 本研究为优化含羞草设施栽培的光照和光质参数提供参考 关键词 光照强度 光质 含羞草 适应性 26 试 验 研 究 中国农业文摘 农业工程 2020年第6期 样 含羞草样本包括6组 白色 低光照强度组 白 色 中等光照强度组 白色 高光照强度组 蓝色 中 等光照强度组 红色 中等光照强度组 自然光对照 组 样本的分布如表1所示 为了便于通风 每个暗箱底部放置了通风槽 通风槽的底部垫了一层黑色的遮雨塑料布 以免干 扰箱内植物接受正常的光照 实验过程中每天上午 7 00开始给光 光照时间持续11 12h 以保证植物 获得充足的光照 我们于2020年7月28日开始按照实验设计的条件 将含羞草植株放在实验场所开始培育 每天上午7点 给光 晚上7点停止给光 浇水 使植株适应一段时 间的新环境 于2020年8月5日开始记录实验数据 表1 样本的分布 变量名称 光质 样本量 白色 蓝色 红色 自然光 光照强度 低 210 0 0 210 中 209 208 136 215 768 高 207 0 0 207 样本量 626 208 136 215 1185 数据来源 作者开展实验获得 1 2 训练计划和测量 本文采用滴水刺激含羞草叶片的方式对含羞草 进行训练 已有研究表明 利用滴水方法刺激含羞草 叶片的方法是可行的 16 每天在上午9 00点和下午 15 00点分别对含羞草进行2次训练 该训练持续了 6天 每次训练之前 从每组植株中随机选16 18片 叶子作为样本叶片进行滴水刺激 为了保证滴水刺激 的幅度适中且平稳 训练时用10ml塑料滴管从高于叶 片15cm处对样本叶片滴水3 5滴 含羞草叶片最大宽 度的测量方法 用游标卡尺测出样本叶片受刺激前的 最大叶宽d1和受刺激后的最大叶宽d2 并记录测量结 果 1 3 分析方法 本文采用叶片张开程度来衡量含羞草对滴水刺 激的适应性 其计算方程式为 1 其中 r表示叶片张开程度 r值越大 表明叶片 张开程度越大 其对环境的适应性越强 本文使用KruskalWallis非参数检验法对不同光照 强度 低 中 高 自然光 和不同光质 白 蓝 红 自然光 的叶片张开程度的显著性差异进行检 验 其原假设为不同光照强度组和不同光质组的含羞 草叶片的张开程度无显著差异 当Kruskal Wallis检 验的 P值 0 001 0 05时 说明原假设不成立 表明不 同光照强度和不同光质叶片的张开程度差异显著 数据处理和非参数KruskalWallis检验使用 STATA14统计软件 图表生成采用Microsoft Office Excel365软件 2 结果 2 1 光照强度的影响 为了探究光照强度对含羞草环境适应性的影 响 我们选择了4组不同光照强度下滴水刺激前叶片 最大宽度 刺激后叶片最大宽度和叶片张开程度做了 对比分析 表2 表2 不同强度的白色光照条件下含羞草叶片滴水刺激前 后的最大宽度及张开程度 变量名称 白色光照强度 自然光 KruskalWallis P value 低 中 高 刺激前最大叶宽 mm 0 000 1 均值 23 35 22 48 20 06 21 28 标准差 5 74 4 63 5 80 5 91 刺激后最大叶宽 mm 0 000 1 均值 5 09 4 70 4 00 3 58 标准差 2 30 1 84 1 34 1 35 叶片张开程度 0 000 1 均值 22 80 21 07 20 88 17 25 标准差 10 97 7 04 7 12 5 90 数据来源 作者开展实验 经计算得到 说明 张开程度 刺激后叶片最大宽度 刺激前叶片最 大宽度 100 由表2可知 滴水刺激前叶片最大宽度的均值表 现为低光照强度下的叶宽最大 其次是中等强度 高 光照强度组最小 自然光照强度介于中 高强度之 间 通过KruskalWallis非参数差异性检验 滴水刺激 前4组光照强度下叶宽差异的 P值为0 000 1 表明滴水 刺激前不同光照强度下4组叶片宽度存在显著差异 27 试 验 研 究 中国农业文摘 农业工程 2020年第6期 与刺激前相似 滴水刺激后叶片最大宽度从大到小依 次为低 中 高光照强度 自然光照强度下的叶片宽 度小于其他三组 KruskalWallis检验结果表明滴水刺 激后4组不同光照强度下的叶片宽度存在显著差异 根据公式 1 计算的叶片张开程度的结果表 明 低光照强度组的张开程度最大 为22 8 其次 为中等强度 高强度 分别为21 07 20 88 自 然光最小 仅为17 25 此外 低光照强度组的叶 片张开程度的标准差最大 10 97 其次是中 高光照强度组 分别为7 04 7 12 自然光组最 小 仅为5 9 表明低光照组内各叶片张开程度的离 散程度较大 自然光组最小 4组光照强度下叶片张 开程度的KruskalWallis非参数差异性检验的P value为 0 000 1 可以判断4中光照强度下叶片受滴水刺激后 叶片的张开程度存在显著差异 为了进一步分析不同光照强度下含羞草叶片张 开程度的时间变化规律 本文对比了4个不同光照强 度组在持续6天的时间内叶片受刺激后张开程度的变 化情况 见图1 图1 不同强度的白色光照条件下含羞草叶片张开程度 的时间变化 数据来源 作者开展实验 经计算得到 由图1可以看出 低 中光照强度组叶片的张开 程度随时间变化呈波动上升趋势 从实验第1天到第 6天 低光照强度组由18 91 上升至25 63 中等光 照强度组由17 77 上升至23 98 高光照强度组则 由18 55 上升到23 42 再波动下降为18 5 自然 光组在15 74 与18 32 之间波动 KruskalWallis检验 结果表明低光照强度和自然光组叶片张开程度在6天 之间没有明显的差异 中 高光照强度组则呈现显 著的变化 此外 低光照强度组在6天内的张开程度 明显大于其他光照组 自然光照组明显低于其他光照 组 符合表2中发现的规律 2 2 光质的影响 为了识别光质对含羞草环境适应性的影响 我 们又将放在中等强度的不同光质光照下生长的含羞草 的数据进行比较 如见表3所示 由表3可知 白 蓝 红 自然光4组含羞草 滴水刺激前最大叶宽表现为 白光最大 其后依次 为自然光 蓝光 红光 滴水刺激后最大叶宽 白光最大 其后依次是蓝光 红光 自然光 各 组间KruskalWallis非参数差异性检验的P value都是 0 000 1 表明不同光质组间滴水刺激前后的最大叶宽 均存在明显差异 叶片张开程度则表现为白光最大 22 16 其次是蓝光 21 09 然后是红光 20 81 自然光最小 17 25 通过对比四个光质组叶片 受滴水刺激后张开程度的标准差 我们发现 白光标 准差最大 9 75 其次是蓝光 8 21 然后 是红光 5 90 和自然光 5 90 这说明白光 和蓝光组的离差较大 红光和自然光组的数据较为稳 定 叶片张开程度的KruskalWallis非参数差异性检验 的 P值为0 000 1 表明各个光质组间叶片张开程度存 在显著差异 表3 中等强度的不同光质条件下含羞草叶片滴水刺激前 后的最大宽度及张开程度 变量名称 光质 自然光 KruskalWallis P value 白色 蓝色 红色 刺激前最大叶宽 mm 0 0001 均值 22 50 20 63 19 50 21 28 标准差 4 58 4 11 5 01 5 91 刺激后最大叶宽 mm 0 0001 均值 4 96 4 32 3 97 3 58 标准差 2 44 1 84 1 30 1 35 叶片张开程度 0 0001 均值 22 16 21 09 20 81 17 25 标准差 9 75 8 21 5 90 5 90 数据来源 作者开展实验 经计算得到 图2显示了中等强度的不同光质条件下含羞草叶 片张开程度的时间变化规律 从第1天到第6天 各组 叶片张开程度呈波动性增大趋势 白光组由17 77 囹1 不同强度的白色光照条件下含羞草叶片张开程度的时闰变化 数据来源 作者开展实验 经计算得到 由图1可以看出 低巴中光照强度组叶片的张开程度随时间变化呈波动上升趋势 从实 验第1天到第6天 低光照强度组由18 91 上升至25 63 中等光照强度组由17 77 上升 至23 98 高光照强度组则由18 55 上升到23 42 再波动下降为 18 5 自然光组在 15 74 与18 32 之间波动 KruskalWallis检验结果表明低光照强度和自然光组叶片张开程 度在6天之间没有明显的差异 中巴高光照强度组则呈现显著的变化 此外 低光照强度组 在6天内的张开程度明显大于其他光照组 自然光照组明显低于其他光照组 符合表2中发 现的规律 2 2光质的影响 为了识别光质对含羞草环境适应性的影响 我们又将放在中等强度的不同光质光照下生 长的含羞草的数据进行比较 如见表3所示 由表3可知 白巴蓝巴红巴自然光4组含羞草滴水刺激前最大叶宽表现为 白光最大 其后依次为自然光巴蓝光巴红光 滴水刺激后最大叶宽 白光最大 其后依次是蓝光巴红光巴 自然光 各组间KruskalWallis非参数差异性检验的P value都是0 000 1 表明不同光质 组间滴水刺激前后的最大叶宽均存在明显差异 叶片张开程度则表现为白光最大 22 16 其次是蓝光 21 09 然后是红光 20 81 自然光最小 17 25 通过对比四个光质组叶片受滴水刺激后张开程度的标准差 我们发 现 白光标准差最大 9 75 其次是蓝光 8 21 然后是红光 5 90 和自然光 5 90 这说明白光和蓝光组的离差较大 红光和自然光组的数据较为稳定 叶片张开程度的 KruskalWallis非参数差异性检验的P值为0 000 1 表明各个光质组间叶片张开程度存在 显著差异 表3中等强度的不同光质条件下含羞草叶片滴水刺激前 后的最大宽度及张开程度 变量名称 光质 自然光 KruskalWallis P value 白色 蓝色 红色 刺激前最大叶宽 mm 0 000 1 均值 22 50 20 63 19 50 21 28 标准差 4 58 4 11 5 01 5 91 28 试 验 研 究 中国农业文摘 农业工程 2020年第6期 上升至26 05 增幅为46 6 蓝光组由16 57 上升 至25 87 增幅为56 1 红光组由16 38 上升至 23 31 增幅为42 3 KruskalWallis检验结果表明 白 蓝 红3组在6天之间的叶片张开程度均有显著性 差异 自然光组在15 74 与18 32 之间波动 叶片 张开程度在6天内的差异不显著 图2 中等强度的不同光质条件下含羞草叶片 张开程度时间变化 数据来源 作者开展实验 经计算得到 3 结论与讨论 通过对3个光照强度 低 中 高 组的对比 我们发现滴水刺激前后光照强度越强 叶片的最大宽 度越小 光照强度越低 叶片的张开程度越大 表明 含羞草形成的记忆更快 对环境的适应性更强 该结 论符合假设1 这是因为叶片的开合需要消耗能量才 可以实现的 相较于高光照强度 生活在低光照强度 下的含羞草的光合效率较小 获取的能量较小 能够 节省更多的能量而得以更好的生存 这就意味着在接 受训练时 生活在弱光照强度下的含羞草更倾向于节 省能量 快速适应滴水刺激 减少叶片开合消耗的能 量 因此叶片很快便不再合拢或合拢程度变小 叶片 张开程度变大 生活在高光照强度环境下的含羞草则 倾向于保持叶片的开合 因为叶片受刺激后合拢本身 是一种防御行为 可以躲避天敌的捕食 在能量充足 的条件下有利于含羞草的生存 该结论与Gagliano et al 2014 的研究结论一致 从3种颜色 红 白 蓝 对比组中 我们发现 滴水刺激前后红光组的叶片宽度最小 其次是蓝光 组 白光组最大 红光组的叶片张开程度最小 对环 境的适应性最弱 其次是蓝光组 最后为白光组 且 各组间具有明显的差异 这与假设2相一致 这是因 为光质的影响源于其对光合作用的效率的影响 光合 效率越高 植物获取的能量越多 越倾向于保留受 刺激后闭合叶片这一耗能的自我保护机制 适应性 形成得越慢 该结论与Rabaraet al 2017 对洋蓟 Wang et al 2016 和张珂嘉 2018 对生菜 刘丹 等 2016 对黄瓜 周华等 2017 对辣椒 刘庆等 2015 对草莓 黄枝等 2016 对瓠瓜的研究结论 相似 与红光相比 蓝光下含羞草的光合效率相对较 低 从光合作用中获取的能量比较少 倾向于节省能 量 对同种刺激不做出耗能的闭合反应 适应性形成 得更快 该结论与Manivannan et al 2015 对地黄 周华等 2017 对藜蒿的研究结论一致 此外 我们还发现除高光照强度组外 无论是 不同光照强度组还是不同光质组 含羞草叶片张开 程度随时间呈波动上升趋势 表明随时间推移 含 羞草的适应性逐渐增强 这符合前文的假设3 也与 Gagliano et al 2014 的研究结论一致 参考文献 1 Lobell DB Schlenker W Costa Roberts J Climate trends and global crop production since 1980 J Science 2011 333 6042 616 620 2 Tack J Barkley A Nalley LL Effect of warming temperatures on US wheat yields J Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2015 112 22 6931 6936 3 Eisner T Leaf folding in a sensitive plant A defensive thorn exposure mechanism J Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1981 78 402 404 4 Cahill JF Bao T Maloney M Kolenosky C Mechanical leaf damage causes localized but not systemic changes in leaf movement behavior of the Sensitive Plant J Botany 2013 91 1 43 5 Jensen EL Dill LM Cahill JF Applying Behavioral Ecological Theory to Plant Defense Light Dependent Movement in Mimosa pudica Suggests a Trade Off between 刺激后最大叶宽 mm 0 000 1 均值 4 96 4 32 3 97 3 58 标准差 2 44 1 84 1 30 1 35 叶片张开程度 0 0001 均值 22 16 21 09 20 81 17 25 标准差 9 75 8 21 5 90 5 90 数据来源 作者开展实验 经计算得到 图 2 显示了中等强度的不同光质条件下含羞草叶片张开程度的时间变化规律 从第 1 天到第6天 各组叶片张开程度呈波动性增大趋势 白光组由17 77 上升至26 05 增幅 为46 6 蓝光组由16 57 上升至25 87 增幅为56 1 红光组由16 38 上升至23 31 增幅为42 3 KruskalWallis检验结果表明白巴蓝巴红3组在6天之间的叶片张开程度均 有显著性差异 自然光组在15 74 与18 32 之间波动 叶片张开程度在6天内的差异不显 著 数据来源 作者开展实验 经计算得到 3结论与讨论 通过对3个光照强度 低巴中巴高 组的对比 我们发现滴水刺激前后光照强度越强 叶片的最大宽度越小 光照强度越低 叶片的张开程度越大 表明含羞草形成的记忆更快 对环境的适应性更强 该结论符合假设1 这是因为叶片的开合需要消耗能量才可以实现的 相较于高光照强度 生活在低光照强度下的含羞草的光合效率较小 获取的能量较小 能够 节省更多的能量而得以更好的生存 这就意味着在接受训练时 生活在弱光照强度下的含羞 草更倾向于节省能量 快速适应滴水刺激 减少叶片开合消耗的能量 因此叶片很快便不再 合拢或合拢程度变小 叶片张开程度变大 生活在高光照强度环境下的含羞草则倾向于保持 叶片的开合 因为叶片受刺激后合拢本身是一种防御行为 可以躲避天敌的捕食 在能量充 足的条件下有利于含羞草的生存 该结论与Gagliano et al 2014 的研究结论一致 从3种颜色 红巴白巴蓝 对比组中 我们发现滴水刺激前后红光组的叶片宽度最小 其次是蓝光组 白光组最大 红光组的叶片张开程度最小 对环境的适应性最弱 其次是蓝 光组 最后为白光组 且各组间有具有明显的差异 这与假设2相一致 这是因为光质的影 响源于其对光合作用的效率的影响 光合效率越高 植物获取的能量越多 越倾向于保留受 下转第73页 73 种 植 技 术 中国农业文摘 农业工程 2020年第6期 湿性粉剂 或者使用一定浓度的海正灭虫灵乳油进行 喷施 对蚜虫的防治 使用一定浓度的克螨特可湿性 粉剂进行喷施 8 留种 采收 留种 为保持品种的纯度 宜选留植株中部以 下的荚果留种 摘除上部荚果 采收 一般情况下 在开花之后的10天就可以 采收嫩荚 同时隔1 2天采收一次 可以连续采摘 50 60天 需要注意的是采收的四季豆必须无病虫 害 9 结束语 四季豆在我国有广泛的种植范围 是人们喜爱 的蔬菜之一 为保证四季豆的产量和质量 应该重视 四季豆栽培技术 科研人员应该加强对四季豆栽培技 术的研究 不断提高栽培技术和水平 为人们提供健 康和放心食用的四季豆 参考文献 1 卯升亮 地方特色菜豆会泽四季豆无公害高产栽培 技术 J 中国园艺文摘 2014 30 8 189 190 2 何林夫 杨重卫 四季豆食用价值及早春栽培技术 J 吉林蔬菜 2011 5 18 19 3 黄来健 廖建良 惠州四季豆病虫害综合防治技术 J 中国园艺文摘 2017 33 6 197 198 4 林双和 遂昌山地四季豆无公害高效栽培技术 J 上海农业科技 2012 5 84 86 5 王其创 早春四季豆促早高产栽培技术 J 蔬菜 2011 7 17 18 Predation Risk and Energetic Reward J The American Naturalist 2011 177 377 381 6 Gagliano M Renton M Depczynski M et al Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters Oecologia 2014 175 1 63 72 7 Rabara R C Behrman G Timbol T et al Effect of Spectral Quality of Monochromatic LED Lights on the Growth of Artichoke Seedlings J Frontiers in Plant Science 2017 8 190 8 Wang J Lu W Tong Y and Yang Q Leaf morphology photosynthetic perance chlorophyll fluorescence stomatal development of lettuce Lactuca sativa L exposed to different ratios of red light to blue light Frontiers in Plant Science 2016 7 250 9 张珂嘉 邹志荣 杨俊伟 等 不同比例红蓝光对奶 油生菜生长 光合特性及品质的影响 J 蔬菜 2018 38 2 7 12 10 刘丹 刘晓英 焦学磊 等 不同LED光源对温室黄瓜 幼苗生长和生理特性的影响 J 江苏农业科学 2016 44 8 238 242 11 周华 陈铭 刘淑娟 等 LED光质对 余干 辣椒生殖 生长和果实品质的影响 J 北方园艺 2017 20 88 92 12 刘庆 连海峰 刘世琦 等 不同光质 LED 光源对草 莓光合特性 产量及品质的影响 J 应用生态学 报 2015 26 6 1743 1750 13 黄枝 林魁 林碧英 等 光质对瓠瓜幼苗光合及若 干生理特性的影响 J 山西农业大学学报 自然科 学版 2016 36 2 85 90 14 Manivannan A Soundararajan P Halimah N et al Blue LED light enhances growth phytochemical contents and antioxidant enzyme activities of Rehmanniaglutinosa cultured in vitro J Horticulture Environment and Biotechnology 2015 56 1 105 113 15 周华 刘淑娟 刘腾云 等 LED光质和光强对藜蒿生 长和品质的影响 J 湖北农业科学 2017 56 17 3305 3307 16 Holmes E and Yost M Behavioral studies in the sensitive plant J Worm Runners Digest 1966 8 38 40 上接第28页