LED补光系统对设施园艺作物的影响.pdf

950 2020年第61卷第5期 收稿日期 2020 03 18 基金项目 浙江省科技厅公益性项目 2016C32010 浙江省科技厅重点研发计划 2018C02007 金华市科技计划重点项目 2016 2 002 浙江省农业新品种选育重大科技专项 2016C02052 9 作者简介 王佳淇 1994 女 河南禹州人 硕士研究生 研究方向为蓝莓设施栽培原理与技术 E mail 1562750023 qq com 通信作者 廖芳蕾 1979 女 江西新余人 副教授 博士 从事模式植物生殖生物学与果树分子生物学研究工作 E mail fangleiliao zjnu cn 文献著录格式 王佳淇 韦晓桐 何莹钰 等 LED补光系统对设施园艺作物的影响 J 浙江农业科学 2020 61 5 950 954 DOI 10 16178 j issn 0528 9017 20200545 LED补光系统对设施园艺作物的影响 王佳淇1 韦晓桐1 何莹钰1 汤佳雯1 王仕琪1 朱友银2 汤腾跃3 廖芳蕾1 1 浙江师范大学 化学与生命科学学院 浙江 金华 321004 2 金华职业技术学院 农业与生物工程学院 浙江 金华 321007 3 金华市婺城区雅畈镇人民政府 浙江 金华 321051 摘 要 光照是影响设施园艺作物生长发育的主要生态因子之一 设施栽培中光照不足会严重影响园艺作 物的生长和发育 LED等人工补光系统可按照植物对光照的需求对作物生长环境进行调控 与传统光源相比 LED补光系统以其高效节能 方便可控等优点而被广泛应用 但是LED补光系统的实施存在一定的问题 限制 了在中国发展 本文通过介绍LED补光系统的特点与国内外的发展现状 总结LED补光系统对设施园艺作物形 态特征 光合特性 成花过程 果实品质及相应的分子调控机制的影响 阐述LED补光系统现有的不足 并展 望未来的发展方向 旨在为LED补光系统在设施园艺上的应用提供借鉴与参考 关键词 LED补光系统 园艺作物 生长发育 果实品质 分子机制 中图分类号 S625 5 2 文献标志码 A 文章编号 0528 9017 2020 05 0950 05 园艺作物的生长和果实品质除了受其本身的遗 传特性影响 还取决于外部环境条件 现代农业则 利用设施栽培技术 人为控制园艺作物生长发育所 处的环境 如根据植株需要 对光照 温度 湿度 等环境参数进行调控 促使植株朝着提高经济效益 的方向发展 1 其中 光照是影响设施园艺作物 生长发育的主要环境因子之一 光照不足和光质分 布不均等现象会直接影响植株的光合作用 导致产 量 品质明显降低 2 补光则是改善设施内光环 境的有效措施 以往广泛使用的多为传统补光光 源 如白炽灯 高压钠灯 荧光灯等 具有使用年 限短 光谱质量差 安全性低等缺点 与传统光源 相比 新型LED光源具有使用年限长 发光效率 高 可精确调制光谱能量分布等诸多优势 因此 多被用于现代农业照明光源 3 目前 LED补光 系统可根据植物不同生长时期有不同光照需求的特 性 设计调整光照参数 被广泛应用于植物工厂 日本 美国等发达国家已将LED照明作为植物工 厂的主要补光光源 4 我国LED补光技术虽然得 到国家政策的大力支持而成功进入农业照明领域 但光源指标体系的精准程度仍难以支持当前农业补 光技术的应用 从而限制了农业照明领域的发 展 5 本文综述了LED在国内外设施栽培中的应 用与发展 重点总结了LED补光系统对设施园艺 作物生长发育的影响机制 并对LED在设施园艺 作物生产上的应用做出总结 阐述了LED补光系 统现有的不足 并展望其未来的发展方向 为 LED补光系统在设施园艺上的应用提供借鉴与 参考 1 LED补光系统的特点与发展历史 1 1 LED补光系统与其他补光系统的区别 LED补光系统是综合光质配比 光照强度和 光照时间等因素 人为调控有利于植物生长发育的 补光光源 目前较为常见的补光光源主要有电致发 光光源 热辐射光源与气体放电光源 其中电致发 光光源包括发光二极管 light emitting diode LED 与场致发光光源 最早的以白炽灯为代表的 热辐射光源因为放热过多 生理辐射量少 光照强 度难把控等不足 很少被植物利用 6 随着时代 的发展 荧光灯 钠灯 汞灯等气体放热光源逐渐 进入设施农业领域 其特点是可利用流经气体或金 王佳淇 等 LED补光系统对设施园艺作物的影响951 属蒸汽的电流使其放电和发光 因此 与热辐射光 源相比 在园艺作物的补光应用上效果更佳 但相 比于LED 它的安全性小 耗电量大 对光质波 段控制较难 7 此外 金属卤化物灯 HID 因其 光谱输出较固定并适合某些特定植物的生长而作为 一种植物补光灯被广泛运用 但由于光谱质量的问 题 在植物工厂中的补光效果比LED略逊一筹 8 在不同光源对设施草莓 番茄等作物的补光研究中 发现 LED补光效果最佳 不仅能提高作物品质 缩短果实成熟时间 而且能提升作物产量 9 目 前 LED凭借光谱性能好 光能有效利用率高 可近距离照射植物等优点 已成功应用于人工育 种 人工补光 植物组织培养 太空农业和植物工 厂等领域 1 2 LED补光系统的发展历史 植物工厂是一个国家农业发展的最高阶段 LED补光系统是植物工厂培育高产 优质作物的 重要科技手段 早在20世纪中期 美国 日本 苏联等国家纷纷建立植物工厂的初期模型 人工 气候室 主要以自然光与人工光并用的模式对植物 进行补光 再后来 丹麦建立起第一座真正的植物 工厂 补光系统沿用早期模式 10 目前 LED照 明技术迅猛发展 智能化植物工厂数量不断增多 以美国 荷兰 日本为主的国家已将LED照明引 入温室多层栽培与植物工厂中 我国植物工厂起步 较晚 LED植物补光系统较为落后 但到2013年 时 在国家项目的支持下 植物工厂的产业发展速 度迅速提升 且植物工厂的配套装置LED补光系 统等设计水平也同步提升 11 目前 我国LED补 光技术已进入智能化阶段 可结合植物的生长习 性 按所需条件进行人工系统补光 有效解决植物 生长过程中补光不足或过度的问题 12 2 LED补光系统对设施园艺作物生长发育与果实 品质的影响 2 1 LED补光系统对设施园艺作物形态的影响 作物体内的光形态建成过程主要是由多种光受 体传导途经相互调控完成 已报道的光受体有光敏 色素 隐花色素 向光素 ZTLs家族和UVB受 体 13 各个光受体之间通过内源信号的传递来激 活体内的生理反应 影响作物外部形态特征 受光 信号转导和激酶活性协同调控 使功能性光敏色素 完成信号转导 进而表达光敏色素基因 完成细胞 伸长和生长等生理活动 14 隐花色素在接收光信 号后 与其他蛋白进行互作 导致基因表达和细胞 活动等发生相应变化 引起植株生长发育变化 15 设施栽培生产中易出现弱光环境 研究表明 长时 间弱光环境会使番茄植株的株高 茎粗 叶面积等 增长率均显著下降 16 樱桃植株在不同弱光环境 下茎粗 叶长和节数均受到抑制 17 采用LED补 光措施能将设施栽培光环境变化对作物造成的损害 降到最低 利用红光LED对甜瓜补光能促进幼苗 植株加速生长 而蓝光和红蓝光6 1能明显增大 茎粗和叶面积 18 若将不同光质与光周期组合对 辣椒幼苗进行处理 能得到有利于幼苗生长的最佳 补光组合 在12 h 12 h L D 光周期与红蓝光 强比为7 1的补光处理下 幼苗叶面积和地上部 干质量达到最大 6 h 18 h L D 光周期与红蓝 光强比为1 1的处理能显著提高比叶面积和相对 生长率 19 此外 番茄和莴苣幼苗主根在红蓝 LED处理下的生长速度明显高于红光 但随着蓝 光比例的增加 番茄的茎 节间长和叶面积会有所 减少 莴苣的生长速度变慢 甚至出现抑制生长的 现象 20 22 综上 设施园艺作物的形态建成与光 环境的异质性密不可分 因此 熟悉作物自身的生 长特性和生长过程中对光线的需求是LED补光系 统研发工作的重要内容 2 2 LED补光系统对设施园艺作物光合特性的 影响 作物体内的物质代谢和能量代谢依赖光合作用 的进行 且光合作用合成的有机物可用来提高园艺 作物的产量和质量 23 设施光环境中的光质成分 是调节园艺作物光合作用的重要组成部分 园艺作 物的光受体在接收外界光信号后 能活化调节蛋 白 随即进入细胞核中 与光调节基因相结合进行 转录 翻译 产生与碳循环系统相关的蛋白质 24 目前 光质对光合作用的调控研究主要集中在叶片 和叶绿体生长发育 叶绿素含量和荧光参数 光合 速率 气孔导度等方面 不同光质LED对菊 花 25 草莓 26 进行照射 其幼苗的净光合速率 与气孔结构会发生明显变化 LED复合光不仅显 著提高了樱桃番茄叶片的光合色素 也使光系统 的光能分布发生明显变化 27 不同光质对光合作 用的调控机制是经过光受体作用后 由光合酶活性 和基因表达协同完成的 28 因此 不同光质对植 物生长的影响也不相同 增加或减少光质可以改变 补光的效果 白光LED中加入红 蓝光能提高小 白菜叶片的光合能力 促进干物质的积累 29 使 用红蓝LED对樱桃 萝卜叶片补光后 发现蓝光 952 2020年第61卷第5期 比例越高 叶片叶绿素含量积累效果越明显 30 红 蓝光8 1的LED对莴苣的补光明显提高了叶 绿素含量 光合速率也得到提升 31 相反 如果 用缺失蓝光的红光和远红光LED处理莴苣 叶片 的Fv Fm和光合速率则会下降 32 红 蓝光 1 5 1 0的LED使辣椒叶片的净光合速率和叶绿 素a含量升高 且光能利用率显著提高 33 除去 红蓝光之外 紫外光的补光也有物种差异性 在红 蓝LED中适当加入UVA会增强番茄幼苗的光合作 用 34 UVB处理黄瓜幼苗后 其叶片的叶绿素 类胡萝卜素含量均显著提高 而Fv Fm降低 35 因此 不断挖掘光系统结构对光合特性的作用机 理 探索园艺作物的光合特性与光质的密切联系 能更好地完善LED补光系统的理论基础 2 3 LED补光系统对设施园艺作物成花过程的 影响 园艺植物成花过程包含3个阶段 成花诱导 成花启动 花器官的形成 这一过程受众多外界因 素制约 其中光环境是成花过程中的重要外因 不 同遮荫处理能使草莓花芽提前分化 36 适宜的短 日照处理能促进黄瓜雌花的诱导 37 因此 光环 境对园艺作物成花诱导的影响起决定性作用 单色 红光或单色蓝光 更有利于蝴蝶兰花序发育 缩 短开花进程 38 而红蓝LED混合补光对火龙果花 芽数量影响较大 据统计 红蓝比例适宜能使花芽 数量达到最大 39 此外 红 蓝光源9 1的LED 可以促进立金花花序伸长 提高花数量 加入的蓝 光也可提高花青素含量 40 非洲菊切花直径也在 红蓝LED补光下有所增加 41 设置不同光照强度 对荔枝进行照射 观察其内源激素的变化 发现强 光能抑制荔枝合成生长素 使促花激素获得占比优 势 促进花芽的分化与形成 42 由此可见 每种 作物的花芽分化过程对不同的光环境适应性也不 同 且LED补光系统可能通过调控内源激素物质 的代谢和成花诱导相关的基因表达改变园艺作物的 花芽分化过程 2 4 LED补光系统对设施园艺作物果实品质的 影响 果实品质是一个多方面衡量果实优劣的标准 是提高园艺作物经济发展的重要条件之一 在影响 园艺作物果实品质形成的外界光环境中 光质是主 导因子 不同基因型的番茄在红光 蓝光和远红光 LED诱导后 果实中的糖代谢会发生明显变化 43 茄子果实经红光 蓝光 红蓝组合光和白光LED 处理后 其果实产量和品质 抗氧化能力均发生显 著变化 44 可见 不同光质对果实物质代谢影响 也不同 红光LED对番茄植株的株间进行补光 能提高醛类物质含量 蓝光LED能提高醇类和酯 类物质的含量 45 而用红蓝混合LED则能显著提 高果实中可溶性固形物 果糖 葡萄糖和蔗糖含 量 46 不仅如此 要在合适比例的红蓝LED补光 条件下对樱桃番茄进行补光 才有利于果实品质的 形成 47 将红蓝光质LED中加入白光后对草莓植 株进行照射 可显著提高果实的可溶性固形物含 量 48 此外 研究表明 果实糖含量和营养成分 积累受相关代谢关键酶或关键基因调控 49 因此 不同组合的LED补光系统可以通过影响园艺作物 的醇类 酯类和糖类的含量从而影响果实品质 2 5 LED补光系统调控设施园艺作物的分子机制 LED光源能支持不同作物各阶段的生长发育 当外界光信号刺激光感受器产生信号后 在植物体 内进行传递 放大 影响各器官和组织的基因表 达 蛋白质和细胞代谢 从而进一步影响作物生长 形态 光合特性 以及花和果实的生长发育过程 目前LED补光系统的分子机制研究主要集中在光 强 光质和光周期这3方面 高光强的蓝光LED 照射柑橘后 能显著上调汁囊中的抗坏血酸合成相 关基因 CitVTC1 CitVTC2 CitMDAR1 CitMDAR2 CitGR和CitchGR等 表达量 从而有效提高抗坏 血酸的含量 若蓝光强度适宜 也可诱导柑橘汁囊 中类胡萝卜素生物合成的相关基因 CsPSY和 CsLCYbs 表达 进而促进类胡萝卜素积累 50 51 除光强外 不同光质和光周期处理也可调节控制基 因表达 影响植物的生长发育 外源蓝光LED可通 过诱导柑橘乙烯合成途经的相关基因 CitACS1 CitETR1 CitERS1 CitACO CitEIN2 CitEIL1和 CitERF2 调控果实的转色 52 蓝光和红光也可通 过激活光受体诱导光敏色素互作因子HY5和PIF 调控八氢番茄红素合酶1 PSY1 基因表达来增 加番茄果实中番茄红素的含量 53 红蓝光使黄瓜 叶片中CO和FT基因的相对表达量显著上调 促 使黄瓜雌花花芽提早分化 54 连续LED光照会激 活生菜硝酸还原酶和亚硝酸还原酶活性及诱导硝酸 还原酶 亚硝酸还原酶 HLCP和psbA相关基因的 表达 促进硝酸盐转化与叶片生长 从而提高生菜 产量和品质 55 56 用不同光质 光强和光周期 LED对油茶苗补光 发现叶片中的光合基因表达 有明显变化 可以调控油茶苗的生长发育 57 综 王佳淇 等 LED补光系统对设施园艺作物的影响953 上 LED补光系统可以通过对光强 光质和光周 期的调控 从分子机制上调控影响园艺作物的生长 发育基因的表达 从而影响设施园艺作物的生长发 育和果实品质 3 展望 随着设施栽培环境智能化的不断发展 LED 补光系统逐渐被广泛运用 已有大量研究报道 LED补光系统对园艺作物的影响 美国 荷兰 日本等发达国家在设施园艺补光栽培技术体系上的 研究与应用已经较为完备 成功改变了植物工厂的 栽培模式 带动农业产业高效发展 我国LED补 光系统的作用机理 补光参数的设计搭配 以及 LED灯的研发工作等相关体系仍不完善 因此 建立设施园艺作物生长发育过程中对光质 光强 光周期的需求体系 是推广智能化设施农业的关键 步骤 目前 国内外对LED补光系统的研究主要 集中在植物的生理生化机制上 随着现代生物技术 的发展 LED补光系统对设施园艺作物的影响虽 已逐渐深入到分子机制层面 但大部分报道仍停留 在LED补光系统对于相关基因的表达和生物学功 能的初步分析研究 在LED的补光系统对于相关 基因启动子关键元件的筛选鉴定 相关蛋白的功能 识别 蛋白间的互作 上下游的调控关系 以及与 激素信号介导的关系等方面的影响知之甚少 结合 目前的代谢组和多组学 表型组学 全基因组关联 分析 GWAS 等技术 多方位探索LED补光系 统对于设施园艺作物相关基因调控的具体分子通路 和作用机制是未来的发展方向 只有全面地了解 LED补光系统对设施园艺植物的精确影响机制 才能帮助我们更全面的认识和了解补光调节机制 为设计出更加高效 合理的LED补光装置奠定理 论基础 参考文献 1 方健黎 新时代设施园艺的环境条件与综合调控探析 J 农民致富之友 2019 10 201 2 邵丽 杨小龙 王蕊 等 设施栽培蔬菜光环境及调控研究 进展 J 中国蔬菜 2018 8 19 26 3 崔瑾 徐志刚 邸秀茹 LED在植物设施栽培中的应用和 前景 J 农业工程学报 2008 24 8 249 253 4 张莉 喻晓鹏 黄依婷 等 LED人工补光在植物照明中的 应用及发展趋势 J 佛山科学技术学院学报 自然科学 版 2019 37 1 50 55 5 王国莉 宋冠华 傅东燕 LED在植物生产领域的应用进 展 J 衡水学院学报 2014 16 1 113 117 6 杨光 LED植物生长灯的开发及应用 J 中国照明电器 2017 3 34 41 7 王峰 李抒智 张群力 等 花卉生产中花期调节补光灯配 光方案设计研究 J 安徽农业科学 2013 41 19 8408 8410 8 高光义 照明光源的发展动态 J 建筑电气 2008 27 8 26 29 9 钱舒婷 不同补光灯对设施草莓 番茄光合生长及产量品 质的影响 D 杨凌 西北农林科技大学 2018 10 余锡寿 刘跃萍 中国植物工厂产业发展现状及展望 J 农业展望 2014 10 12 50 55 11 刘文科 植物工厂及其LED照明发展新动态 J 农业工 程技术 2017 37 13 16 20 12 罗斯瀚 陈婷 夏梓祥 等 基于LED光源的植物智能补光 控制系统设计 J 食品工业 2016 37 2 193 196 13 倪俊霞 严学兵 王成章 等 植物光受体分子生物学研究 进展 J 草业科学 2010 27 7 94 104 14 WANG H Y DENG X W Dissecting the phytochrome A dependent signaling network in higher plants J Trends in Plant Science 2003 8 4 172 178 15 廖祥儒 张蕾 徐景智 等 光在植物生长发育中的作用 J 河北大学学报 自然科学版 2001 21 3 341 346 16 唐韡 李天来 张秀美 等 苗期弱光胁迫对番茄生长和叶 绿素含量的影响及其恢复效应 J 沈阳农业大学学报 2007 38 3 278 282 17 刘怡玲 陈军 郑青松 等 5个樱桃番茄品种弱光下生长 产量及品质的比较 J 江苏农业科学 2017 45 21 158 161 18 崔晓辉 郭小鸥 孙天宇 等 LED补光对薄皮甜瓜幼苗生 长及果实品质的影响 J 植物生理学报 2017 53 4 657 667 19 杨振超 何蔚 牟孙涛 等 不同光周期和红蓝光质配比对 辣椒幼苗生长发育的影响 J 农业工程学报 2017 33 17 173 180 20 张欢 徐志刚 崔瑾 等 光质对番茄和莴苣幼苗生长及叶 绿体超微结构的影响 J 应用生态学报 2010 21 4 959 965 21 KAISER E OUZOUNIS T GIDAY H et al Adding blue to red supplemental light increases biomass and yield of greenhouse grown tomatoes 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1038 30 黄启良 牟英辉 方临志 等 LED光质对樱桃萝卜苗生长 发育的影响 J 仲恺农业工程学院学报 2018 31 3 30 34 31 闻婧 杨其长 魏灵玲 等 不同红蓝LED组合光源对叶用 莴苣光合特性和品质的影响及节能评价 J 园艺学报 2011 38 4 761 769 32 LEE M J PARK S Y OH M M Growth and cell division of lettuce plants under various ratios of red to far red light emitting diodes J Horticulture Environment and Biotechnology 2015 56 2 186 194 33 LIU N JI F XU L J et al Effects of LED light quality on the growth of pepper seedling in plant factory J International Journal of Agricultural and Biological Engineering 2019 12 5 44 50 34 KANG S ZHANG Y ZHANG Y et al Ultraviolet A radiation stimulates growth of indoor cultivated tomato Solanum lycopersicum seedlings J Hortscience 2018 53 10 1429 1433 35 苏娜娜 邬奇 崔瑾 LED光质补光对黄瓜幼苗生长和光 合特性的影响 J 中国蔬菜 2012 24 48 54 36 颜墩炜 不同遮荫处理对草莓花芽分化和果实品质的影响 D 昆明 云南大学 2017 37 马刘峰 易海艳 易霞 等 不同光周期和温度处理对黄瓜 花芽分化的影响 J 北方园艺 2012 21 25 26 38 王建兵 王金涛 苏利英 等 LED光源对蝴蝶兰花卉生长 发育影响研究进展 J 安徽农业科学 2017 45 7 6 8 39 陈心源 田忍国 沈林章 等 不同蓝红光比例发光二极管 对火龙果花芽分化和果实品质的影响 J 浙江大学学报 农业与生命科学版 2019 45 1 14 22 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