温湿度对草莓炭疽菌侵染草莓叶片的影响.pdf

基 金 项 目 贵 州 省 农 业 科 学 院 专 项 贵 州 木 霉 菌 资 源 收 集 鉴 定 与 多 样 性 分 析 黔 农 科 院 院 专 项 2016 029 号 贵 州 省 科 研 机 构 服 务 企 业 行 动 计 划 项 目 贵州五种特色果蔬病虫害绿色防控技术体系服务企业行动计划 黔科合服企 2015 4012 第 一 作 者 简 介 赵 玳 琳 女 1987 出 生 贵 州 安 顺 人 助 理 研 究 员 硕 士 主 要 从 事 植 物 真 菌 病 害 的 生 物 防 治 研 究 工 作 通 信 地 址 550006 贵 州 省 贵 阳 市花溪区金竹镇 贵州省农业科学院 E mail dlsczhao 通 讯 作 者 杨 学 辉 女 1966 年 出 生 贵 州 遵 义 人 研 究 员 博 士 主 要 从 事 植 物 病 害 防 治 研 究 工 作 通 信 地 址 550006 贵 州 省 贵 阳 市 花 溪 区 金 竹 镇 贵 州省农业科学院 E mail yxuehui66 收稿日期 2019 03 04 修回日期 2019 07 22 温湿度对草莓炭疽菌侵染草莓叶片的影响 赵玳琳 何海永 杨学辉 贵州省农业科学院植物保护研究所 贵阳550006 摘 要 为探 索草 莓炭 疽病 潜伏 侵染 条件 提供 理论 依据 本研 究在 离体 条件 下通 过调 控室 内温 湿度 对草 莓 炭 疽 病 的 发 病 情 况 及 侵 染 特 性 差 异 性 进 行 研 究 结 果 表 明 温 湿 度 组 合 处 理25 85 20 80 15 80 10 80 15 75 10 75 在 接 种7 天 后 均 能 发 病 处 理10 70 接 种 后28 天 才 轻 微 发 病 侵 染 特 性 差 异 性 研 究 表 明 处 理25 85 接 种6h 25 的 分 生 孢 子 开 始 萌 发 接 种12h 附 着 孢 开 始 形 成 形 成 率 为16 接 种48h 叶 片 开 始 出 现 零 星 病 斑 接 种7 天 叶 片 组 织 细 孢 大 量 腐 烂 崩 解 病 指 为39 07 处 理10 70 接 种1 天 2 88 分 生 孢 子 开 始 萌 发 直 至 接 种24 天 分 生 孢 子 萌 发 率 达 到 100 附 着 孢 开 始 形 成 形 成 率 为8 83 接 种28 天 叶 片 开 始 出 现 零 星 病 斑 病 指 仅 为1 85 接 种42 天 叶 片 组 织 大 面 积 腐 烂 形 成 典 型 的 炭 疽 病 斑 得 出 处 理10 70 接 近 该 病 害 发 病 的 底 线 温 湿 度 条 件 此条件下的潜伏期能够达到28 天 关键词 草莓 草莓炭疽病 温湿度 附着孢 潜伏侵染 病情指数 中图分类号 S4 文献标志码 A 论文编号 cjas19030005 Strawberry Leaves Infected by Colletotrichum fragariae E ffect of Temperature and Humidity Zhao Dailin He Haiyong Yang Xuehui Institute of Plant Protection Guizhou Academy of Agricultural Sciences Guiyang 550006 Guizhou China Abstract To provide a basis for exploring the condition of latent infection of strawberry leaves infected by Colletotrichum fragariae we studied the morbidities and the differences of infection characteristics of strawberry leaves infected by Colletotrichum fragariae in vitro by regulating the indoor temperature and humidity The results showed that the combinations of temperature and humidity of 25 85 20 80 15 80 10 80 15 75 and 10 75 all could cau se di sease after being inoculated 7 d however the treatment of 10 70 could cause slight disease after being inoculated 28 d The differences of infection characteristics showed that 25 of conid ia germinate d after being inoculated 6 h of treatment of 25 85 after 12 h appressorium beg an to and the ation rate was 16 after 48 h sporadic disease spots beg an to appear on the leaves after 7 d a mass of tissue cells of leaves began to decompose and the disease index was 39 07 in the treatments of 10 70 after 1 d 2 88 of conidia germinated the germination rate of the conidia was 100 and 8 83 appressorium began to for m a fter being inoculated 24 d after 28 d sporadic disease spots bega n to be appear on the leaves and the disease index was 1 85 after 42 d a mass of tissue cells of leaves began to decompose and typical anthracnose disease spots were found on the leaves I n conclusion 10 70 is close to the baseline of temperature and humidity condition of strawberry leaves infected by www caaj org 农学学报 2020 10 1 22 26 JournalofAgriculture 0 引言 草 莓 炭 疽 病 是 全 世 界 草 莓 产 区 的 重 要 病 害 1931 年Brooks 首 次 报 道 了 草 莓 炭 疽 病 的 发 生 1 草 莓 炭 疽 病是由半知菌 亚门真菌粪科 菌纲 Sordariomyeete 黑痣 菌 目 Phyllacholales 黑 痣 菌 科 Phyllachoraceae 刺 盘 孢 菌 属 Colletotrichum spp 真 菌 侵 染 所 致 2 病 原 菌 主 要 包 括3 种 草 莓 炭 疽 菌 Colletotrichum fragariae 1 胶 孢 炭 疽 菌 C gloeosporioides 3 和 尖 孢 炭 疽 菌 C acutatum 4 近 年 来 草 莓 炭 疽 病 已 成 为 继 灰 霉 病 和 白 粉 病 之 后 制 约 中 国 草 莓 生 产 的 第 三 大 病 害 能 造 成 草 莓 减 产 25 30 严 重 时80 影 响 草 莓 的 产 量 和 品 质 5 8 因此 寻求新的病害防治策略 开发新的病害安全控制 体系对该病害的防治显得尤为迫切 草 莓 炭 疽 病 病 菌 是 典 型 的 高 温 高 湿 型 病 菌 降 雨 量 越 大 田 间 湿 度 越 高 炭 疽 病 发 病 率 越 高 死 苗 率 越 高 9 最 适 侵 染 气 温 为28 32 相 对 湿 度 在90 以 上 在生产田前期的发病期为9 12 月 进入1 月 低温 后 病 菌 活 动 受 抑 制 病 原 菌 常 以 菌 丝 体 或 分 生 孢 子 的 形 式 越 冬 停 止 发 病 到4 月 下 旬 气 温 上 升 当 环 境 条 件 适 宜 时 病 害 病 菌 开 始 活 动 病 害 继 续 发 生 10 11 草 莓 炭 疽 菌 大 多 具 有 潜 伏 侵 染 的 特 性 及 带 菌 种 苗 并 不 表 现症状 待有利于病原活动的条件出现 病菌就开始生 长和扩展 使草莓植株发病 12 目 前 潜 伏 侵 染 的 研 究 多 偏 重 于 对 潜 伏 侵 染 的 确 定 和 组 织 病 原 学 研 究 13 对 导 致 其 潜 伏 侵 染 的 原 因 和 延 长 潜 伏 期 的 方 法 研 究 也 越 来 越 受 到 重 视 对 于 草 莓 炭疽病的潜伏侵染的确定及检测草莓病原菌潜伏的方 法 主 要 是 杀 死 植 物 组 织 以 促 进 潜 伏 侵 染 的 真 菌 产 孢 达 到 检 测 的 目 的 如 利 用 除 草 剂paraquat 百 草 枯 14 酒 精 15 17 低 温 冷 冻 法 18 紫 外 线 uv 照 射 法 19 等 杀 死 植 物 组 织 促 使 病 原 菌 产 孢 然 而 目 前 对 于 草 莓 炭 疽 病 潜 伏 侵 染 微 环 境 条 件 研 究 还 比 较 缺 乏 草 莓 大 田 生 产 上一般用种苗繁殖 种苗上如果有潜伏侵染的存在 往 往 会 引 起 病 原 菌 的 传 播 为 生 产 带 来 巨 大 的 损 失 因 此 对草莓炭疽菌潜伏侵染的微环境条件进行研究 明 确 草 莓 炭 疽 病 发 生 潜 伏 侵 染 的 微 环 境 是 避 免 草 莓 炭 疽病危害的有效措施 本研究在室内调控条件下通过 对草莓炭疽病发病微环境以及发病严重条件和发病轻 微 条 件 侵 染 动 态 过 程 差 异 性 进 行 观 察 研 究 以 期 为 探 索该病害潜伏侵染微环境条件提供理论基础 1 材料与方法 1 1 试验时间 地点 室 内 试 验 于2018 年1 5 月 在 贵 州 省 植 物 保 护 研 究所生防研究室进行 1 2 试验材料 1 2 1 供 试 菌 株 草 莓 炭 疽 病 菌 C fragariae 荧 光 菌 株 LC0220 7 GFP 由 中 国 科 学 院 微 生 物 研 究 所 馈 赠 于 马 铃 薯 葡 萄 糖 琼 脂 培 养 基 斜 面 上4 条 件 下 保 存 备 用 1 2 2 供 试 草 莓 品 种 黔 莓2 号 健 康 草 莓 叶 片 采 集 于 贵 州 省 农 业 科 学 院 园 艺 研 究 所 温 室 大 棚 用 灭 菌 剪 刀 剪 取 大 小 均 匀 生 长 周 期 较 一 致 的 健 康 草 莓 叶 片 若 干用灭菌水保湿备用 1 2 3 供 试 培 养 基 马 铃 薯 葡 萄 糖 琼 脂 培 养 基 PDA 去 皮 马 铃 薯200g 葡 萄 糖20g 琼 脂15g 蒸 馏 水1000mL 1 3 试验方法 1 3 1 病原菌分生孢子悬浮液制备 将在斜面保存的病 原 菌 转 至PDA 培 养 基 上 置 于28 光 暗 交 替 人 工 培 养 箱 中 活 化 培 养 培 养7 天 后 用 灭 菌 枪 头 在 长 菌 平 板 上 加 入 适 量 无 菌 水 用 灭 菌 玻 璃 棒 轻 轻 刮 取 菌 落 表 面 菌 丝 之 后 用4 层 过 滤 纸 过 滤 收 集 分 生 孢 子 悬 浮 液 在 低倍显微镜下镜检 用血球计数板计数 通过离心浓缩 或 加 入 无 菌 水 稀 释 等 方 法 计 算 配 成 浓 度 为10 6 个 ml 的 分 生 孢 子 悬 浮 液 为 提 高 分 生 孢 子 液 在 叶 片 上 的 粘 着 性 在接种前加入数滴0 1 Tween 20 20 1 3 2 接 种 方 法 将 备 好 的 草 莓 叶 片 用 无 菌 水 洗 净 用 75 酒 精 表 面 消 毒 再 用 无 菌 水 冲 洗 后 整 齐 放 置 于 铺 有 湿 润 吸 水 纸 的 塑 料 盆 中 用 无 菌 水 湿 润 后 的 湿 棉 花 压住叶柄 确保叶片能长时间保持新鲜 用灭菌枪头吸 取 备 好 的 浓 度 为1 10 6 个 mL 的 分 生 孢 子 悬 浮 液 每 叶 片500 L 接 种 于 草 莓 叶 片 上 以 喷 洒 无 菌 水 作 为 空 白 对 照 接 种 好 后 置 于 不 同 温 湿 度 处 理 光 暗 交 替 人 工 培养箱中培养 1 3 3 不 同 温 湿 度 处 理 对 草 莓 炭 疽 菌 侵 染 草 莓 叶 片 的 影 响 根 据 草 莓 炭 疽 病 的 发 病 规 律 及 草 莓 炭 疽 病1 月 份 病 菌 活 动 受 抑 制 停 止 发 病 直 至3 4 月 气 温 上 升 出 现 病 状 2 3 本 试 验 根 据3 4 月 该 病 害 开 始 出 现 症 状 温 湿 度 条 件 对 草 莓 炭 疽 病 发 病 的 微 环 境 条 件 进 行 研 究 温 度 的 调 节 梯 度 为10 15 20 和25 Colletotrichum fragariae and the incubation period can reach 28 d under the condition Keywords Strawberry Colletotrichum fragariae Temperature and Humidity Appressoria Lat ent Infection Disease Index 23 湿 度 的 调 节 梯 度 为70 75 80 和85 将 接 种 好 的叶 片分 别置 于7 个温 湿度 组合 温度25 湿度85 温 度10 湿 度80 温 度15 湿 度80 温 度20 湿 度80 温 度15 湿 度75 温 度10 湿 度75 温 度 10 湿 度70 在12 h 12 h 光 暗 交 替 培 养 条 件 下 培 养 每处理重复3 次 每重复6 片叶片 在接种不同时 间 点 调 查 其 发 病 状 况 调 查 时 间 点 根 据 叶 片 发 病 情 况 而定 最后根据发病叶片分级标准计算其病情指数 发 病 叶 片 分 级 标 准 0 级 无 病 1 级 叶 片 病 斑 面 积20 以 下 3 级 叶 片 病 斑 面 积 在20 40 之 间 5 级 叶 片 病 斑 面 积 在40 60 之 间 7 级 叶 片 病 斑 面 积 在60 80 之 间 9 级 叶 片 病 斑 面 积80 以 上 病情指数计算 见公式 1 病情指 数 叶 片发病各级级别 各级叶片 数 调查 总叶数 最高分级级别 1 00 1 1 3 4 侵染特性差异性观察 通过不同温湿度对草莓炭 疽菌侵染草莓叶片的影响实验选取发病较严重和发病 缓 慢 接 种 后 长 时 间 几 乎 不 发 病 的2 个 处 理 按 照 Sesma 等 21 和Moro ko Bi evska 等 22 的 方 法 在 接 种 不 同时间点取样 取样时间点根据叶片发病情况而定 每 个时间点随机取样3 片叶片及3 个处理 用灭菌刀片在 叶 片 上 从 横 向 和 纵 向 切 取5 10 片 薄 片 制 作 成 临 时 水 装 片 用 于 荧 光 显 微 镜 下 进 行 观 察 和 拍 照 观 察2 个 处 理 之 间 侵 染 特 性 的 差 异 性 荧 光 显 微 镜 设 置 Diode Argon HeNe1 HeNe2 激 发 光 绿 色 应 荧 光 通 过488nm 滤镜观察 1 3 5 统 计 分 析 采 用DPS 7 05 版 本 软 件 对 数 据 进 行 方 差 分 析 并 用 最 小 显 著 差 异 法 LSD 比 较 不 同 处 理 间的差异显著性 P 0 05 2 结果与分析 2 1 不 同 温 湿 度 组 合 对 草 莓 炭 疽 菌 侵 染 草 莓 叶 片 的 影 响 由 表1 可 知 在 接 种 草 莓 炭 疽 菌 后 的5 次 调 查 中 处 理25 85 20 80 15 80 10 80 15 75 10 75 在 接 种7 天 后 均 能 发 病 25 85 处 理 发 病 情 况 最 严 重 病 指 为39 07 处 理10 75 在 室 内 接 种 后11 天 内 病 害 发 展 极 为 缓 慢 接 种11 天 时 病 指 为 8 25 直 至 接 种 后28 天 病 指 才 达 到88 89 处 理10 70 直 至 接 种 后28 天 才 轻 微 发 病 病 指 仅 为1 85 说 明 室 内 调 控 条 件 下 处 理10 70 能 使 病 原 菌 潜 伏28 天 处 理10 70 接 近 草 莓 炭 疽 病 发 病 的 底 线 温 湿 度 条件 2 2 不同发病严重度处理之间侵染特性差异性研究 根据不同温湿度组合条件对草莓炭疽菌侵染草莓 叶 片 发 病 影 响 的 试 验 结 果 选 取 发 病 严 重 的 处 理25 85 和 发 病 接 近 底 线 温 湿 度 组 合 条 件 的 处 理10 70 做 侵 染 动 态 过 程 差 异 观 察 研 究 两 者 之 间 的 侵 染 特 性 差异性 结 果 得 到 处 理25 85 接 种6h 25 的 分 生 孢 子 开 始 萌 发 接 种12 h 分 生 孢 子 萌 发 率 能 够 达 到 100 附 着 孢 开 始 形 成 形 成 率 为16 接 种24 h 附 着 孢 形 成 率 达 到70 见 表2 接 种2 天 菌 丝 大 量 形 成 并 沿 着 表 皮 细 孢 延 伸 成 网 络 状 叶 片 开 始 出 现 零 星 病 斑 接 种6 天 叶 片 组 织 细 孢 大 量 腐 烂 崩 解 见 图 1 处 理10 70 接 种1 天 后 少 数 分 生 孢 子 开 始 萌 发 萌 发 率 仅 为2 88 之 后 分 生 孢 子 继 续 缓 慢 萌 发 直 至 接 种24 天 分 生 孢 子 萌 发 率 达 到100 分 生 孢 子 开 始 产 生 附 着 孢 附 着 孢 形 成 率 为8 83 接 种28 天 附 着 孢 形 成 率 为73 33 见 表3 在 寄 主 叶 片 上 能 用 肉 眼 观 察 到 针 头 状 病 斑 产 生 接 种42 天 叶 片 组 织 大 面积腐烂 形成典型的炭疽病斑 见图1 调查时间 d 7 9 11 24 28 处理 25 85 39 07a 47 25a 65 67a 100 00a 100 0a 20 80 33 33a 37 04a 55 78a 100 00a 100 00a 15 80 7 41b 9 26b 15 07b 100 00a 100 00a 10 80 3 70b 5 56b 10 32b 100 00a 100 00a 15 75 3 70b 7 41b 13 47b 92 59a 100 00a 10 75 1 85b 3 70b 8 25b 77 78a 88 89a 10 70 0 00b 0 00b 0 00b 0 00b 1 85b 表 1 室内不同温湿度组合培养条件下草莓炭疽病病情指数随时间增加的变化情况 注 表中同列数据后不同小写字母表示在0 05 水平下差异显著 下同 赵玳琳等 温湿度对草莓炭疽菌侵染草莓叶片的影响 24 25 85 6h 10 70 1d 10 70 28d 10 70 42d 10 70 28d 25 85 1d 25 85 6d 25 85 2d 在 离 体 条 件 下 处 理25 85 接 种1 天 后 就 能 发 病 处 理10 70 接 种28 天 后 才 出 现 发 病 症 状 处 理 10 70 接 近 该 病 害 发 病 的 底 线 温 湿 度 条 件 此 条 件 下的潜伏期能够达到28 天 3 结论与讨论 通 过 对7 个 温 湿 度 组 合 对 草 莓 炭 疽 病 的 发 病 情 况 进行研究结果得到 在室内调控离体条件下 温湿度组 合 处 理 25 85 20 80 15 80 10 80 15 75 10 75 在接 种7 天后 均能 发病 处理10 70 接 种 后28 天 才 轻 微 发 病 处 理25 85 接 种6h 分生孢子开始萌发 接种12h 附着孢开始形成 接种2 天 叶 片 开 始 出 现 零 星 病 斑 接 种6 天 叶 片 组 织 细 孢 大 量 腐 烂 崩 解 形 成 典 型 炭 疽 病 斑 处 理10 70 接 种1 天 分 生 孢 子 开 始 萌 发 接 种24 天 附 着 孢 开 始 产 生 接 种28 天 在 寄 主 叶 片 上 能 观 察 到 针 头 状 病 斑 接 种42 天 叶片组织大面积腐烂 形成典型的炭疽病斑 病 原 菌 侵 入 植 物 组 织 以 后 由 于 寄 主 或 环 境 条 件 的 限 制 暂 时 停 止 生 长 活 动 但 仍 保 持 其 生 命 寄 主 也 不 表 现 症 状 这 种 现 象 即 称 为 潜 伏 侵 染 潜 伏 侵 染 往 往 发 生 在 不 利 于 病 原 菌 完 成 生 活 周 期 的 植 物 生 长 期 待 有 利 于 病 原 活 动 的 条 件 出 现 潜 伏 的 病 原 菌 就 开 始 生 长 和 扩 展 使 植 物 发 病 23 炭 疽 菌 主 要 有3 种 潜 伏 侵 染 结 构 附 着 孢 侵 染 钉 和 菌 丝 24 冯 淑 芬1983 年 25 报 道 橡胶炭疽菌以附着孢作为潜伏结构进行潜伏侵染 以 保 存 菌 的 生 存 和 侵 染 不 表 现 症 状 当 条 件 适 合 附 着 孢 则 产 生 侵 入 丝 侵 入 叶 片 组 织 内 部 导 致 寄 主1 3 天 后表现症状 本研究中在叶片出现症状的时候往往会 出 现 大 量 附 着 孢 附 着 孢 的 出 现 也 许 是 导 致 叶 片 发 病 的 必 要 条 件 如 处 理25 85 接 种24h 附 着 孢 形 成 率 达 到70 接 种2 天 后 叶 片 开 始 出 现 零 星 病 斑 处 理 10 70 接 种28 天 附 着 孢 形 成 率 为73 33 此 时 已 经能在叶片上观察到针头状病斑 因此 笔者认为 草 莓炭疽病在潜伏侵染期间 其潜伏结构主要是附着孢 此时的附着孢是一种潜伏结构 抗逆结构或存活结构 接种时间 h 3 6 9 12 24 分生孢子萌发率 0 00d 25 00c 90 00b 100 0a 100 0a 附着孢形成率 0 00c 0 00c 0 00c 16 00b 70 00a 接种时间 d 1 4 8 12 16 20 24 28 32 分生孢子萌发率 2 88f 20 00e 30 5d 48 78c 90 41b 98 50a 100 00a 100 00a 100 00a 附着孢形成率 0 00d 0 00d 0 00d 0 00d 0 00d 0 00d 8 83c 73 33b 89 33a 表 2 温湿度组合 25 85 条件下草莓炭疽菌分生孢子萌发率 和附着孢形成率随时间增加的变化情况 表 3 温湿度组合 10 70 条件下草莓炭疽菌分生孢子萌发率 和附着孢形成率随时间增加的变化情况 图 1 温湿度组合 25 85 和 10 70 侵染特性差异性 标尺 50 m 25 炭 疽 病 发 病 与 田 间 温 湿 度 相 关 冯 淑 芬1983 年 25 报 道 橡 胶 炭 疽 菌 发 展 的 理 由 首 先 是 湿 度 在 进 行 离体接种或大田接种后不保湿培养叶片发病病情指数 远 远 低 于 保 湿 培 养 分 生 孢 子 在 有 一 层 水 膜 的 情 况 下 发 芽 最 快 附 着 孢 形 成 侵 入 丝 的 多 少 与 空 气 中 的 相 对 湿度呈正相关 因此 在生产上建议 提倡大棚避雨栽 培 保持通风 深沟高畦 降低田间温湿度 防止草莓炭 疽病发生 以达到减少病害发生的目的 参考文献 1 Brooks A N Anthracnose of Strawberry caused by Colletotrichum fragariae n sp J Phytopathology 1931 21 7 2 Sutton B C The genus Glomerella and its anamorph Colletotrichum J The genus Glomerella and its anamorph Colletotrichum 1992 1 26 3 de Paredes S G Romero Munoz F Influence of anthracnose epiphytotic development on strawberry fruit production in Huelva SouthwesternSpain J Actahorticulturae 2002 567 623 626 4 TurechekWW HeidenreichC PrittsMP Firstreportofstrawberry anthracnose Colletotrichum acutatum in strawberry fields in New York J PlantDisease 2002 86 8 922 5 胡 德 玉 钱 春 刘 雪 峰 2014 草 莓 炭 疽 病 研 究 进 展 J 中 国 蔬 菜 12 9 14 6 Curry K J Abril M Avant J B et al Strawberry anthracnose Histopathology of Colletotrichum acutatum and C fragariae J Phytopathology 2002 92 10 1055 1063 7 Almeida T F Camargo M Panizzi R C Effect of plant extract on control of Colletotrichum acutatum the causal agent of the black spotofstrawberry J SummaPhytopathologica 2009 35 3 196 201 8 Duduk N Markovic T Vasic M et al Antifungal activity of three essential oils against Colletotrichum acutatum the causal agent of strawberry anthracnose J Journal of Essential Oil Bearing Plants 2015 18 3 529 537 9 倪 玉 红 赵 秋 荣 赵 小 军 等 温 度 降 雨 量 和 日 照 时 数 对 草 莓 生 长 发育及炭疽病发生的影响 J 江苏农业科学 2014 2 133 134 10 陈官菊 厉晓腊 全轶伟 等 草莓炭疽 病的发生 危害和药 剂防治 J 浙江农业科学 2010 6 1344 1346 11 吕 鹏 飞 楼 杰 赵 巳 栋 等 草 莓 炭 疽 病 的 发 生 规 律 及 防 治 对 策 J 上海农业科技 2009 2 103 104 12 Mass J L Compendium of strawberry diseases M Beijing China AgriculturePress 2012 13 刘 艳 叶 建 仁 植 物 病 害 潜 伏 侵 染 研 究 进 展 J 南 京 林 业 大 学 学 报 2000 24 5 69 72 14 Dhingra O C Smus G L Aneffieeint for Cereospora Caneseensinbeanseed J Trans Brit myeolsoe 1983 81 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infecting fungi J Nature 2004 431 7008 582 586 22 Moro ko Bi evska I Fatehi J Infection and colonization of strawberry by Gnomonia fragariae strain expressing green fluorescent protein J European journal of plant pathology 2011 129 4 567 577 23 李 传 道 周 仲 铭 鞠 国 柱 森 林 病 理 学 通 论 M 北 京 中 国 林 业 出 版 社 1985 123 125 24 林 春 花 胡 美 姣 炭 疽 菌 潜 伏 侵 染 研 究 进 展 J 热 带 农 业 科 学 2004 24 3 57 63 25 冯 淑 芬 橡 胶 炭 疽 病 菌 潜 伏 侵 染 的 初 步 研 究 J 热 带 农 业 科 学 1983 3 010 赵玳琳等 温湿度对草莓炭疽菌侵染草莓叶片的影响 26