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樱桃番茄苗期对淹水胁迫的响应及其耐涝性评价.pdf

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樱桃番茄苗期对淹水胁迫的响应及其耐涝性评价.pdf

核农学报 2020ꎬ34306500660Journal of Nuclear Agricultural Sciences收稿日期2019 ̄07 ̄05 接受日期2019 ̄09 ̄13基金项目海南省自然科学基金项目318QN201ꎬ国家自然科学基金项目31860130ꎬ海南大学科研启动基金项目[KYQDZR1850]ꎬ海南省研究生创新科研课题Hys2018-11作者简介刘聪聪ꎬ女ꎬ主要从事作物抗逆生理研究ꎮ E ̄mailccliu0303@ 163.com∗通讯作者李长江ꎬ男ꎬ讲师ꎬ主要从事作物高产高效研究ꎮ E ̄maillichangjiang99@ 163.com文章编号1000 ̄8551202003 ̄0650 ̄11樱桃番茄苗期对淹水胁迫的响应及其耐涝性评价刘聪聪 兰超杰 李 欢 黄家权 李长江∗海南大学热带作物学院ꎬ海南省热带生物资源可持续利用重点实验室ꎬ海南海口 570228摘 要为研究樱桃番茄苗期对淹水胁迫天数的响应规律及其耐涝性ꎬ选取千禧、立新佳禧、红妃6号、红钻石和台湾赞美5个热带地区常用樱桃番茄品种为试验材料ꎬ设置正常水分处理CK和淹水处理ꎬ对淹水胁迫下不同淹水天数0、2、4、8和16 d樱桃番茄苗期功能叶中超氧阴离子自由基O􀅰 -2 含量、丙二醛MDA含量、抗氧化酶系统、渗透调节物质和根系活力等生理生化指标及株高、地上部干重、根系干重及根冠比等形态学指标进行了测定ꎮ结果表明ꎬ淹水前期ꎬ樱桃番茄叶片中O􀅰 -2和MDA含量多表现为先上升后下降的趋势ꎬ而在淹水后期千禧和立新佳禧品种则表现出迅速上升ꎬ并在淹水后16 d显著高于CKꎻ叶片超氧化物歧化酶SOD活性在淹水后较CK多表现为下降趋势ꎬ仅红妃6号在淹水后16d仍高于CKꎮ过氧化物酶POD活性在淹水胁迫下较CK表现出先逐渐上升后下降的趋势ꎬ仅红钻石在淹水后期仍略高于CKꎬ过氧化氢酶CAT活性仅红妃6号在淹水后2 d显著高于CKꎬ其他品种CAT活性始终低于CKꎻ叶片中可溶性糖和脯氨酸Pro的含量在淹水后显著增加ꎮ根系活力随着淹水处理时间的延长呈先上升后下降的趋势ꎬ且淹水后16 d千禧和立新佳禧品种根系活力较CK显著降低ꎮ淹水胁迫下ꎬ樱桃番茄株高、地上部干重、根系干重均低于CKꎻ除千禧品种外ꎬ其他品种根冠比均高于CKꎬ且红妃6号根冠比与CK间差异达到显著水平ꎮ利用主成分分析法对樱桃番茄品种耐涝性进行综合评价ꎬ得出各品种耐涝性大小排序红妃6号红钻石台湾赞美立新佳禧千禧ꎮ本研究结果为热带地区樱桃番茄栽培品种选择及抗涝渍栽培机理研究提供了理论参考ꎮ关键词樱桃番茄ꎻ淹水胁迫ꎻ生理生化ꎻ主成分分析DOI10􀆰 11869/ j.issn.100 ̄8551􀆰 2020􀆰 03􀆰 0650樱桃番茄Solanum lycopersicum Mill.为茄科番茄属植物ꎬ是世界上最主要的经济蔬菜作物之一[1]ꎮ因富含番茄红素、维生素C等多种营养成分ꎬ且口感极佳ꎬ其市场前景广阔ꎮ近年来ꎬ樱桃番茄在我国热带地区作为反季节果蔬被大面积推广种植ꎬ极大地促进了当地的经济发展和农民生活水平的提高[2]ꎮ但受季风气候影响ꎬ热带地区雨季降雨分布不均ꎬ反季节露地樱桃番茄的苗期通常在每年的9月至10月上旬ꎬ正值热带地区雨季ꎬ降雨集中且强度大[3]ꎬ农田涝渍害多发ꎬ严重影响樱桃番茄苗期生长和产量的提升ꎮ涝渍害是作物生产过程中遭受的主要非生物胁迫之一ꎬ严重威胁作物的生长发育ꎬ极大地制约着作物产量及品质的提升[4]ꎮ涝渍害不仅对作物株高、茎粗、生物量积累等有抑制效果ꎬ使叶片抗氧化酶活性降低、根系活力下降[5-6]ꎬ还可以增加细胞膜的渗透性和活性氧的积累[7]ꎮ同时ꎬ涝渍害使土壤内氧气含量降低ꎬ作物根系有氧呼吸受到抑制ꎬ进而影响植株光合作用以及根系与地上部间的物质运输[8-9]ꎬ造成作物产量与品质的下降ꎮ在淹水胁迫下ꎬ番茄产量明显下降ꎻ叶片和根系中丙二醛malondialdehydeꎬMDA和超氧阴离子自由基O􀅰 -2 含量升高[10]ꎮ研究发现ꎬ淹水后番茄通过不定根的快速形成来适应淹水环境[11]ꎻ根系中抗坏血酸过氧化物酶ascorbate peroxidaseꎬAPX活性的升高有助于提高植物对淹水的耐受能力[12]ꎮ虽然目前关于涝渍害对番茄的影响已有一定的研究ꎬ但多集中于大果番茄ꎬ对樱桃番茄在淹水胁迫下的生理056网络出版时间2020-01-16 152925网络出版地址http// 材料与方法1􀆰 1 试验材料试验于2018年在海南省海口市海南大学热带农林学院农学基地温室203′Nꎬ11019′E进行ꎮ试验材料选用千禧、立新佳禧、红妃6号、红钻石和台湾赞美等5个海南地区主栽的反季节露地樱桃番茄栽培品种ꎮ 2018年8月进行番茄育苗ꎬ待到三叶一心时选取长势一致幼苗移栽入花盆中直径高度15 cm15cmꎬ每盆1株ꎻ采用盆栽试验ꎬ盆土为海南大学农学基地番茄农田020 cm土层土壤 砖红壤ꎬ需风干后过2 mm筛ꎬ每盆装土2􀆰 5 kgꎬ待幼苗长到四叶一心时开始进行试验处理ꎮ试验期间温室昼/夜温度分别设定为当地9-10月份多年的平均值28℃ /23℃ꎬ湿度为82%ꎮ盆栽土壤基础理化特性为pH值6􀆰 75、有机质2􀆰 89%、碱解氮122􀆰 90 mg􀅰 kg-1、速效磷39􀆰 89mg􀅰 kg-1、速效钾0􀆰 19 g􀅰 kg-1ꎮ1􀆰 2 试验设计试验中每个樱桃番茄品种设2个处理正常水分处理controlꎬ CK和淹水处理ꎮ每个处理3个重复ꎬ每个重复6株ꎮ淹水处理采用双套盆法ꎬ即将花盆放入上口径底径高为20 cm17 cm19 cm的大盆中ꎬ进行淹水ꎬ使水面高出土面2 cmꎬ且每天定时进行补水ꎮ正常水分处理通过称盆法每2 d进行补水一次使得土壤含水量保持在最大持水量的75%左右ꎮ各处理分别于淹水处理第0、第2、第4、第8和第16天取样测定ꎬ每个重复取1株ꎬ取各植株功能叶由下至上计数第4片完全展开叶和根系ꎬ于-40℃冰箱中保存ꎬ用于相关生理生化指标的测定ꎮ第16天对处理植株进行株高和干物质量的测定ꎮ1􀆰 3 测定项目与方法株高采用米尺进行测定ꎻ超氧化物歧化酶superoxide dismutaseꎬSOD活性的测定采用氮蓝四唑nitroblue tetrazoliumꎬNBT光还原法ꎻ过氧化氢酶catalaseꎬCAT活性的测定采用紫外吸收法ꎻ过氧化物酶peroxidaseꎬPOD活性的测定采用愈创木酚显色法ꎻMDA含量的测定采用硫代巴比妥酸thiobarbituricacidꎬTBA比色法ꎬ以上指标测定均参照王学奎等[13]的方法进行ꎻO􀅰 -2含量的测定参照邹琦[14]的方法进行ꎻ脯氨酸prolineꎬPro含量的测定采用酸性茚三酮显色法ꎻ可溶性糖含量的测定采用硫酸-蒽酮比色法ꎻ根系活力的测定采用2ꎬ3ꎬ5-三苯基氯化四氮唑2ꎬ3ꎬ5-triphenyltetrazolium chlorideꎬ TTC法[15]ꎻ淹水结束时用烘干称重法测定各处理植株不同部位的干物质量ꎬ并计算根冠比ꎮ1􀆰 4 数据处理利用主成分分析法[16-18]对不同品种在淹水16 d时的各指标数据进行处理分析ꎬ并对各品种的耐涝性进行综合评价ꎮ按照公式计算耐涝系数[16]耐涝系数=处理测试值/对照测试值1ꎮ按照公式计算隶属函数值U[16-17]UZj = Zj- ZminZmax - Zmin j = 1ꎬ2􀆺 ꎬn 2式中ꎬUZj为第j个综合指标隶属函数值ꎬZj为第j个综合指标ꎬZmax和Zmin为第j个综合指标的最大值和最小值ꎮ按照公式计算权重W[16-18]Wj = Pj /∑nj = 1Pjj = 1ꎬ2􀆺 ꎬn 3式中ꎬWj为第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度ꎻPj为各品种第j个综合指标的贡献率ꎮ按照公式计算综合评价D[16-18]D = ∑nj = 1[UZj Wj] j = 1ꎬ2􀆺 ꎬn 4式中ꎬD值为各樱桃番茄品种在淹水胁迫下用综合指标评价所得的耐涝性综合评价值ꎮ利用Microsoft Office Excel 2010整理数据ꎬSPSS 19􀆰 0统计分析软件对数据进行方差分析和主成分分析ꎬ利用Graphpad Prism 6􀆰 0软件制图ꎮ2 结果与分析2􀆰 1 淹水胁迫对樱桃番茄苗期叶片O􀅰 -2和MDA含量的影响在淹水处理后ꎬ除台湾赞美外ꎬ其他各樱桃番茄品种叶片的O􀅰 -2含量均出现上升ꎬ但红妃6号自淹水后8d开始下降ꎬ红钻石在淹水后48 d也呈现出下降趋势ꎬ淹水后8 d至结束二者均低于CKꎬ且在淹水后16d显著低于CKꎬ仅分别为CK的82􀆰 19%和88􀆰 49%图1ꎮ千禧叶片中O􀅰 -2含量随淹水处理时间的延长156核 农 学 报34卷不断增加ꎬ在淹水后816 d保持相对稳定ꎬ在淹水后16 d时较CK显著提高了30􀆰 24%ꎻ立新佳禧和台湾赞美品种分别在淹水后24 d和淹水后02 d呈现出短暂的下降趋势ꎬ随后开始上升ꎬ且二者在淹水后816 d始终高于CKꎬ其中立新佳禧在淹水后16 d较CK显著提高了49􀆰 30%ꎮ表明淹水胁迫增加了樱桃番茄苗期叶片中O􀅰 -2的积累ꎬ而红妃6号和红钻石在淹水后期降低了O􀅰 -2的积累ꎮ由樱桃番茄叶片MDA含量变化可知ꎬ随着淹水处理时间的延长ꎬ处理前期淹水后08 dꎬ红妃6号和千禧品种叶片中的MDA含量均呈逐渐下降趋势ꎬ而红钻石、立新佳禧和台湾赞美则表现出先上升后下降的趋势图2ꎻ处理后期816 dꎬ除红妃6号和红钻石外ꎬ其他品种的MDA含量均由下降转为上升趋势ꎮ与CK相比ꎬ千禧、红钻石和台湾赞美品种从淹水发生后ꎬ均显著增加了叶片MDA含量ꎻ而在淹水后16 dꎬ立新佳禧品种MDA含量表现出显著高于CKꎮ与CK相比ꎬ红妃6号表现为淹水4 d内叶片MDA含量显著低于CKꎬ而在淹水8 d后与CK无显著差异ꎮ这也表明淹水发生后ꎬ大部分樱桃番茄品种叶片中的MDA含量会增加ꎬ但红妃6号品种叶片中MDA含量并未显著增加ꎬ红钻石在淹水后16 dꎬMDA含量显著低于CKꎬ可能其能更好地适应淹水环境ꎬ降低淹水胁迫下MDA的积累ꎮ注A千禧ꎻB立新佳禧ꎻC红妃6号ꎻD红钻石ꎻE台湾赞美∗表示不同处理间差异显著P红钻石台湾赞美立新佳禧千禧ꎮ表2 各品种的综合指标值Zj、隶属函数值UZj、权重和D值Table 2 The value of each variety’s comprehensive indexZjꎬ UZjꎬ index weight and D value品种Varieties综合指标值Comprehensive index隶属函数值Subordinative functionZ1 Z2 Z3 Z4 Z5 U1 U2 U3 U4 U5D值D value千禧Qianxi 0􀆰 096 -0􀆰 022 0􀆰 296 0􀆰 664 0􀆰 808 0􀆰 401 0􀆰 000 0􀆰 296 0􀆰 343 0􀆰 445 0􀆰 288立新佳禧Lixinjiaxi -0􀆰 073 0􀆰 844 0􀆰 157 0􀆰 388 0􀆰 631 0􀆰 285 0􀆰 804 0􀆰 230 0􀆰 100 0􀆰 000 0􀆰 313红妃6号Hongfei 6 0􀆰 028 1􀆰 055 1􀆰 062 1􀆰 163 0􀆰 766 0􀆰 354 1􀆰 000 0􀆰 662 0􀆰 783 0􀆰 338 0􀆰 632红钻石Hongzuanshi -0􀆰 486 0􀆰 470 1􀆰 771 1􀆰 409 1􀆰 030 0􀆰 000 0􀆰 457 1􀆰 000 1􀆰 000 1􀆰 000 0􀆰 627台湾赞美Taiwanzanmei 0􀆰 966 0􀆰 462 -0􀆰 326 0􀆰 275 0􀆰 766 1􀆰 000 0􀆰 449 0􀆰 000 0􀆰 000 0􀆰 338 0􀆰 403权重Index weight - - - - - 0􀆰 253 0􀆰 221 0􀆰 199 0􀆰 177 0􀆰 149 -注“-”表示不存在ꎮNote ‘-’ indicates not existed.3 讨论植物受淹水胁迫后ꎬ直接造成根系缺氧ꎬ进而导致植物体内O􀅰 -2的积累ꎬ对植物组织造成氧化损伤[19]ꎮ本研究发现大部分樱桃番茄在淹水处理后叶片中O􀅰 -2含量迅速增加ꎬ并且随着淹水时间的延长ꎬO􀅰 -2含量增加逐渐变缓ꎬ表明随着淹水时间的延长ꎬ樱桃番茄所受O􀅰 -2的伤害增加ꎮ植物体内的SOD、CAT和POD能够清除O􀅰 -2减缓植物的氧化伤害ꎬ且SOD、POD和CAT的活性随着胁迫时间的延长而不同[20-21]ꎮ在淹水处理后ꎬ04 d多个樱桃番茄品种叶片的POD、SOD活性迅速作出响应ꎬ表现为上升的趋势ꎬ发挥清除O􀅰 -2作用ꎬ导致O􀅰 -2浓度增加变缓ꎮ Yan等[22]关于玉米的研究也发现POD等酶活性会随着O􀅰 -2释放速率增加而上升ꎬ且O􀅰 -2浓度会随着SOD和POD活性的增加表现出逐渐降低或增加变缓的趋势[23]ꎮ O􀅰 -2含量随着淹水时间延长逐渐积累ꎬ使植物氧化伤害加重ꎬ植株保护屏障受损ꎬ导致SOD、POD等保护酶活性下降[24]ꎮ CAT活性仅红妃6号品种在淹水后2 d显著高于CKꎬ之后降低并在淹水后416 d呈缓慢上升趋势ꎬ台湾赞美在淹水后816 d略高于CKꎬ且变化趋势相近ꎬ而其他品种则一直显著低于CKꎬ这可能是因为CAT活性对淹水胁迫比较敏感ꎬ短期内其结构即被破坏ꎬ致使活性减弱ꎬ因此活性一直低于CKꎬ其具体机制还需要进一步研究ꎮ本研究中ꎬ红妃6号和红钻石叶片中O􀅰 -2含量在淹水后期表现为下降ꎬ主要由于两品种在淹水后期的抗氧化酶保护系统仍能保持较高活性ꎬ对O􀅰 -2具有较强的清除能力ꎬ进而减轻O􀅰 -2对植株的伤害ꎮMDA为膜脂过氧化产物ꎬ可使细胞中的蛋白质分子交联失活ꎬ已有研究表明淹水胁迫下植物体内的MDA含量与品种的耐涝性呈负相关关系[25-26]ꎮ本研究发现ꎬ淹水后千禧和台湾赞美两品种叶片MDA含量高于CKꎬ可能是由于植株对淹水胁迫较为敏感ꎬ无法迅速建立适应性代谢途径ꎬ因此在淹水后立即作出响应[27-28]ꎮ随之抗氧化酶活性和渗透调节物质含量升高ꎬ发挥保护作用ꎬ在一定程度上缓解了淹水胁迫伤害ꎬ如红钻石品种在淹水后16 d时显著低于对照CKꎻ立新佳禧和台湾赞美MDA含量仅淹水后8 d短时间下降ꎬ不同品种响应程度和时间不同可能与其品种耐涝性不同有关ꎮ但随着淹水时间的延长ꎬ植物受伤害加重ꎬ抗氧化酶系统逐渐失活ꎬ细胞膜脂过氧化加剧ꎬ千禧、立新佳禧和台湾赞美3个品种叶片中的MDA含量再次升高ꎮ前人研究也发现ꎬ在长期淹水下ꎬ植物叶片中MDA含量升高[29]ꎮ然而本研究还发现ꎬ红妃6号和红钻石叶片在淹水后期816 dMDA含量仍表现为下降ꎬ可能是由于二者抗氧化酶活性较高ꎬ对逆境环境下的植物具有较强的保护能力ꎬ进而减轻了细胞膜脂化程度ꎬ从生理上表现出更强的耐涝能力ꎮ植物在受到淹水胁迫时ꎬ可通过短期内迅速积累可溶性糖与Pro等渗透调节物质ꎬ来改变细胞内水势ꎬ从而增强植株的抗逆性[30]ꎮ本研究发现ꎬ淹水处理后樱桃番茄叶片中可溶性糖含量增加ꎬ且红妃6号增加最显著ꎬ可见其在淹水胁迫下的渗透调节能力最强ꎬ进而表现出较高的抗逆性ꎮ淹水后大多数樱桃番茄品种756核 农 学 报34卷叶片中Pro含量呈先升高后下降趋势ꎬ这与大麦草[31]和冬油菜[32]的研究结果相似ꎬ主要是因为樱桃番茄在淹水前期通过增加Pro含量调节细胞水势ꎬ保护细胞免受伤害ꎬ但随着淹水时间的延长ꎬ植株所受伤害加重ꎬ细胞逐渐死亡ꎬ导致其渗透调节能力下降ꎬPro含量降低ꎮ红妃6号、红钻石和台湾赞美的Pro含量在淹水后期变化较小且与CK相近ꎬ可能是植物通过维持渗透物质的稳定来增加对涝渍害的抗性ꎮ淹水后ꎬ植物根系处于低氧或缺氧环境ꎬ根系活力则能间接体现植物代谢、吸收和转化物质的能力[33]ꎮ本研究表明ꎬ与CK相比ꎬ随着淹水时间的延长ꎬ樱桃番茄根系活力多呈先上升后下降的趋势ꎬ表明短期的淹水能够提高樱桃番茄的根系活力ꎮ张恩让等[34]也发现淹水初期可以提高辣椒的根系活力ꎮ但随着淹水时间延长ꎬ水中氧气缺乏ꎬ导致根系呼吸作用降低ꎬ有害物质积累[35]ꎬ因此千禧和红妃6号在淹水后4 dꎬ立新佳禧、红钻石和台湾赞美在淹水后2 d的根系活力均呈现一定程度的降低ꎬ且随着淹水时间的延长ꎬ立新佳禧品种的根系活力持续下降ꎬ在淹水后16 dꎬ千禧和立新佳禧的根系活力显著低于CKꎮ而红妃6号和台湾赞美根系活力在淹水后期较CK呈上升趋势ꎬ可能是红妃6号和台湾赞美对淹水胁迫适应性更强ꎬ能有效清除缺氧条件下产生的有害物质ꎬ维持根系基本生理功能[36]ꎮ涝渍害发生会打破地上部与地下部的平衡ꎬ对叶片细胞功能及根系活力产生不利影响ꎬ进而降低植物的光合作用及根系的吸收能力ꎬ导致植株生长受到抑制ꎬ生物量分配模式发生改变[5]ꎮ本研究也发现大多樱桃番茄品种在淹水处理后其株高、地上部干重和根系干重普遍低于CKꎬ而根冠比较CK一定的升高ꎬ这可能是因为淹水发生后ꎬ更多的光合产物会被分配到樱桃番茄的根系中ꎬ导致根系干物质量下降较少或没有下降ꎬ但地上部干物质量显著下降[37]ꎮ红妃6号根冠比较CK有显著增加ꎬ表明耐涝性较强的品种可以通过自身的适应机制ꎬ维持根系生长ꎬ从而适应淹水胁迫下的缺氧环境ꎬ减少涝害所产生的影响[11]ꎮ本研究中CK的根系活力、MDA含量和CAT活性等指标波动较大ꎬ究其原因一方面ꎬ苗期生长较快ꎬ樱桃番茄的快速生长可导致植株体内多个指标的变化较大ꎬYin等[19]在菊花上也有相似发现ꎻ另一方面ꎬ植物生长除受温度和湿度试验温室大棚控制影响外ꎬ还与外界光照有关ꎬ不同光照对植株的影响有所不同[38]ꎮ因此ꎬ本试验设置对照能最大可能地减少因植物生长和环境因素对处理造成的影响ꎬ更为科学与准确地反映处理间的差异ꎮ植物抗逆性是一个受多种因素影响且通过多种指标综合表现的生理反应ꎬ不同品种在单一指标上的反应也有所差异[16]ꎮ本研究也表明ꎬ在淹水胁迫下ꎬ不同品种樱桃番茄同一指标变化趋势相差甚远ꎮ目前对于樱桃番茄在淹水胁迫下的生理生化响应机制研究甚少ꎬ且尚未对其耐涝性的综合评价提供一个较为全面的鉴定方法ꎮ诸多研究表明ꎬ植物的耐涝性与形态、生理等部分指标存在相关性[23ꎬ 39]ꎬ因此本研究对多个单项指标进行综合评价ꎬ在主成分分析的基础上ꎬ使用隶属函数法ꎬ根据相应综合指标的权重得到各品种的D值ꎬ该方法可弥补单一指标分析的片面性ꎬ所得结果更客观科学ꎬ为实际应用提供了可靠依据ꎮ4 结论本研究通过对樱桃番茄苗期进行淹水处理发现ꎬ与CK相比ꎬ淹水胁迫可显著增加植株叶片中O􀅰 -2和MDA含量ꎬSOD和POD活性多呈先升高后降低的趋势ꎻ也可增加可溶性糖含量ꎬPro含量多呈先升高后下降趋势ꎮ根系活力随淹水时间的延长呈先升高后降低的趋势ꎮ与CK相比ꎬ樱桃番茄的株高、地上部干重和根系干重在淹水胁迫下多表现为降低ꎬ根冠比多表现为上升ꎮ耐涝性强的品种通过对以上多个指标的调控来适应淹水环境ꎮ主成分分析法综合得出耐涝性大小排序为红妃6号红钻石台湾赞美立新佳禧千禧ꎮ本研究结果为热带地区樱桃番茄栽培品种的筛选及抗涝渍栽培提供了科学依据ꎮ参考文献[ 1 ] Zhan B Hꎬ Cao Nꎬ Wang K Nꎬ Zhou X P. 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