切花小菊主要分枝性状的混合遗传分析.pdf

p南 京 农 业 大 学 学 报 2018,413440-446 http//J o u r n a l o f N a n j i n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y DOI10.7685/jnau.201705040 ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ 收 稿 日 期 2017-05-23 基 金 项 目 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目31372092; 上 海 市 种 业 发 展 项 目[ 沪 农 科 种 字2016 第1-14 号] 作 者 简 介 杨 信 程, 硕 士 研 究 生。 * 通 信 作 者 房 伟 民, 教 授, 主 要 从 事 菊 花 遗 传 育 种 研 究,E-。 杨 信 程, 苏 江 硕, 吴 洋 洋, 等. 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 状 的 混 合 遗 传 分 析[J]. 南 京 农 业 大 学 学 报,2018,413440-446. 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 状 的 混 合 遗 传 分 析 杨 信 程, 苏 江 硕, 吴 洋 洋, 张 飞, 管 志 勇, 陈 发 棣, 房 伟 民 * 南 京 农 业 大 学 园 艺 学 院/ 农 业 部 景 观 农 业 重 点 实 验 室, 江 苏 南 京210095 摘 要 [ 目 的] 本 文 旨 在 解 析 切 花 小 菊 一、 二 级 分 枝 性 状 的 变 异 情 况 和 主 基 因 遗 传 效 应。 [ 方 法] 以 切 花 小 菊‘ 南 农 雪 峰’ ‘Monalisa’F 1 代 为 试 验 材 料, 调 查 了F 1 分 离 群 体 的 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度、 一 级 分 枝 角 度、 二 级 分 枝 总 数、 二 级 分 枝 长 度、 二 级 分 枝 角 度 在2015 年 和2016 年 的 表 型 变 异, 利 用F 2 群 体 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 模 型 方 法 分 析 了 这7 个 分 枝 性 状。 [ 结 果]7 个 分 枝 性 状 均 呈 连 续 分 布, 变 异 系 数 为12.8961.55; 各 分 枝 性 状 均 存 在 正 向 或 负 向 的 中 亲 优 势 和 超 亲 分 离 个 体, 其 中 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 角 度 和 二 级 分 枝 总 数 的 中 亲 优 势 较 大, 中 亲 优 势 率 分 别 为-9.69、-9.10、12.99 和25.51。 混 合 遗 传 分 析 表 明, 总 侧 芽 数、 二 级 分 枝 长 度、 一 级 分 枝 角 度 和 二 级 分 枝 角 度 符 合 0MG 模 型, 无 主 基 因 控 制; 中 上 部 一 级 分 枝 数 和 二 级 分 枝 总 数 符 合2MG-AD 模 型, 由2 对 加- 显 性 主 基 因 控 制; 一 级 分 枝 长 度 符 合1MG-AD 遗 传 模 型, 由1 对 加 性- 显 性 主 基 因 控 制。 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度、 二 级 分 枝 总 数 的 主 基 因 遗 传 率 分 别 为74、46、72。 [ 结 论] 初 步 明 确 了 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 状 的 遗 传 变 异 和 主 基 因 遗 传 效 应, 对 今 后 切 花 小 菊 的 株 型 育 种 具 有 重 要 参 考 价 值。 关 键 词 切 花 小 菊; 分 枝 性; 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 模 型; 遗 传 分 析 中 图 分 类 号 S682.1 1 ;Q348 nbsp; nbsp;文 献 标 志 码 A nbsp; nbsp;文 章 编 号 1000-2030 2018 03-0440-07 Mixedinheritanceanalysisofbranchingtraits inspraycutchrysanthemum YANGXincheng,SUJiangshuo,WUYangyang,ZHANGFei,GUANZhiyong,CHENFadi,FANGWeimin * CollegeofHorticulture/KeyLaboratoryofLandscapeAgriculture,MinistryofAgriculture, NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China Abstract[Objectives]Thepresentstudyistoinvestigatethegeneticvariabilityandmajorgeneeffectoftheprimaryandsecondary branchtraitsinspraycutchrysanthemum. [s]Sevenbranchingtraits,i.e.,totallateralbudnumber,upbranchnumber, primarybranchlength,primarybranchangle,totalsecondarybranchnumber,secondarybranchlength,andsecondarybranchangleof thesegregating‘Nannongxuefeng’‘Monalisa’F 1 populationweremeasuredin2015and2016,andthemajorgeneeffectsforeach branchtraitwereanalyzedusingmixedmajorgenepluspolygeneinheritancemodelinF 2 population.[Results]Alltheinvestigated branchtraitsshowed continuous variations,with the coefficient of variation ranging from12.89 to61.55. The phenoma of mid-paraentheterosisandextra-parentindividualsexistedgenerallyforeverybranchingtrait,buttransgressiveheterosiswasnotyet totakeshapeintheF 1 population,andthemid-paraentheterosiswasrelativelylargefortotallateralbudnumber,up-partprimary branchnumber,primerbranchangleandtotalsecondarybranchnumber,withtheratioofmid-parentheterosiscalculatedat-9.69, -9.10,12.99 and25.51,respectively. The mixed inheritance analysis indicatedthat the inheritances of total lateral bud number,secondarybranchlength,primarybranchangleandsecondarybranchanglefittothe0MGmodelwithnomajorgenes;theup primarybranchnumberandtotalsecondarybranchnumberfittothe2MG-ADmodel,governedbytwopairsofmajorgenesshowing additive-dominanteffect;thesecondarybranchlengthaccordswiththe1MG-ADmodel,controlledbyapairofmajorgenedisplaying additivityandpartdominanceorsuper-domimanceeffect.Theheritabilityofmajorgenesfortheup-partprimarybranchnumber, primarybranch length,total secondary branch number and secondary branch length were calculated at 74,46 and 72, respectively.[Conclusions]Thefindingspresentaninsightintothegeneticvariabilityandmajorgeneeffectsofimportantbranching traitsofspraycutchrysanthemum,andprovideaguideforfuturebreedingprogramtargetingplantarchitecture. Keywordsspraycutchrysanthemum;branchtraits;majorgenepluspolygenemixedinheritancemodel;geneticanalysis nbsp;第3 期 杨 信 程, 等 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 状 的 混 合 遗 传 分 析 菊 花 C h r y s an t he m u m m o r i f o l i umRamat 是 我 国 传 统 名 花 和 世 界 四 大 切 花 之 一, 观 赏 价 值 和 经 济 价 值 较 高。 分 枝 是 菊 花 重 要 园 艺 性 状 之 一, 不 同 切 花 菊 品 种 的 侧 芽 数、 分 枝 数、 分 枝 高 度、 分 枝 长 度 和 分 枝 角 度 等 分 枝 性 状 变 异 较 大, 分 枝 性 状 直 接 影 响 其 栽 培 方 式、 生 产 成 本 和 观 赏 品 质。 目 前, 在 菊 花 分 枝 发 育 的 生 理 机 制 与 基 因 工 程 调 控 研 究 方 面 已 取 得 了 一 些 进 展 [1-5] , 但 鲜 见 关 于 菊 花 分 枝 性 状 遗 传 机 制 方 面 的 报 道。 近 年 来, 菊 花 一 级 分 枝 性 状 的 主 基 因 模 型 和QTL 效 应 已 有 初 步 研 究 [6-7] , 但 菊 花 分 枝 性 状 的 遗 传 机 制 仍 不 十 分 明 确。 本 研 究 连 续2 年 调 查 了 切 花 小 菊‘ 南 农 雪 峰’‘Monalisa’F 1 分 离 群 体 的 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度、 一 级 分 枝 角 度、 二 级 分 枝 总 数、 二 级 分 枝 长 度、 二 级 分 枝 角 度 等 分 枝 性 状 的 遗 传 变 异, 利 用 盖 钧 镒 等 [8] 提 出 的 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 模 型 中 单 个F 2 世 代 的 分 离 分 析 方 法 研 究 了 切 花 小 菊 分 枝 性 状 的 主 基 因 效 应; 并 结 合 前 期 研 究 比 较 了 切 花 小 菊 分 枝 性 状 在 不 同 遗 传 背 景 下 的 遗 传 效 应, 以 期 进 一 步 解 析 切 花 小 菊 分 枝 性 状 的 遗 传 机 制, 为 切 花 菊 株 型 育 种 提 供 参 考 依 据。 1 材 料 与 方 法 1.1 试 验 材 料 与 杂 交 试 验 试 验 材 料 为 切 花 小 菊 品 种‘ 南 农 雪 峰’ 和‘Monalisa’, 保 存 于 南 京 农 业 大 学 中 国 菊 花 种 质 资 源 保 存 中 心。2014 年 秋 以‘ 南 农 雪 峰’ 为 母 本P 1 ,‘Monalisa’ 为 父 本P 2 进 行 人 工 套 袋 杂 交,2015 年 春 天 进 行 穴 盘 播 种, 最 后 获 得 了162 个 株 系 的F 1 代 分 离 群 体。 2015 年 和2016 年8 月, 将 杂 交 亲 本 及 其162 个F 1 代 进 行 扦 插, 采 用 完 全 随 机 区 组 设 计 定 植 于 大 田。 共 设 置2 个 区 组, 每 个 区 组 中 设 置 单 株 重 复1 次, 株 间 距 20cm, 常 规 大 田 管 理。 所 有 试 验 均 在 南 京 市 江 宁 区 湖 熟 现 代 农 业 示 范 园 的 南 京 农 业 大 学 花 卉 基 地 进 行。 1.2 性 状 调 查 分 别 于2015 年 和2016 年 秋 季 菊 花 盛 花 期, 调 查 杂 交 亲 本 及F 1 代 分 离 群 体 的 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度、 一 级 分 枝 角 度、 二 级 分 枝 总 数、 二 级 分 枝 长 度、 二 级 分 枝 角 度 共7 个 分 枝 性 状。 其 中,总 侧 芽 数 为 地 上 部 分 主 干 上 所 有 着 生 芽 或 已 萌 发 成 枝 的 节 点 数; 中 上 部 一 级 分 枝 数 为 顶 部 第2 枝 开 始 向 下 直 至 出 现 分 枝 长 度 明 显 缩 短 位 置 的 一 级 分 枝 数; 一 级 分 枝 长 度 为 中 上 部 一 级 分 枝 全 部 长 度 的 平 均 数; 一 级 分 枝 角 度 为 任 意3 个 中 上 部 一 级 分 枝 角 度 的 平 均 数; 二 级 分 枝 总 数 为 中 上 部 一 级 分 枝 上 所 有 萌 发 并 具 有 明 显 长 度 的 二 级 分 枝 数; 二 级 分 枝 长 度 为 任 意3 个 生 长 良 好 的 二 级 分 枝 长 度 的 平 均 值; 二 级 分 枝 角 度 为 任 意3 个 生 长 良 好 的 二 级 分 枝 角 度 的 平 均 值。 1.3 杂 种 优 势 杂 种 优 势 以 中 亲 优 势 H m 和 中 亲 优 势 率 R H m 表 示 [9] 。 H m F m - M P V, 其 中 H m 为 中 亲 优 势; F m 为 分 离 群 体 平 均 数; M P V 为 中 亲 值。 中 亲 优 势 率 R H m H m / M P V100。 1.4 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 分 析 计 算 各 株 系2 年 性 状 平 均 值, 以 此 为 基 础 采 用 植 物 数 量 性 状 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 分 析 中 单 个F 2 世 代 的 分 离 分 析 方 法 [8] , 对A、B 两 类 共11 个 遗 传 模 型 计 算 极 大 似 然 函 数 值, 进 一 步 转 换 为 A I CAkaike’s inationcriterion 值。 选 出 最 小 或 接 近 最 小 A I C 值 的 候 选 遗 传 模 型, 进 行 样 本 分 布 与 模 型 理 论 分 布 的 适 合 性 检 验, 包 括 均 匀 性 检 验 U 2 1 、 U 2 2 、 U 2 3 、Smirnov 检 验 和Kolmogorov 检 验。 根 据 适 合 性 检 验 的 结 果 及 A I C 值 最 小 原 则 选 出 最 优 遗 传 模 型 [10] 。 再 采 用 最 小 二 乘 法 估 算 遗 传 方 差、 主 基 因 效 应 值、 遗 传 率 等 遗 传 参 数 [8] 。 通 过 混 合 遗 传 分 析R 软 件 包SEA 进 行 计 算 [11] 。 2 结 果 与 分 析 2.1 杂 交F 1 代 分 枝 性 状 的 表 型 分 布 与 杂 种 优 势 表 现由 图1 可 以 看 出 各 分 枝 性 状 均 呈 连 续 线 性 变 异, 符 合 数 量 性 状 的 典 型 分 布 特 征。 7 个 分 枝 性 状 的 变 异 系 数 为12.8961.55, 表 型 变 异 范 围 较 大, 适 宜 进 一 步 开 展 分 枝 性 状 的 遗 传 分 析 研 究。 由 表1 可 以 看 出 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 角 度 和 二 级 分 枝 总 数 的 中 亲 优 势 较 为 明 显, 中 亲 优 势 率 分 别 为-9.69、-9.10、12.99 和25.51。 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度 和 二 级 分 枝 长 度 的 中 亲 优 势 为 负 值, 说 明 这4 个 分 枝 性 状 的 遗 传 基 础 中 存 在 显 性 遗 传 效 应。 另 外,F 1 代 群 1 4 4 南 京 农 业 大 学 学 报 第41 卷 图1 切 花 小 菊 ‘ 南 农 雪 峰 ’ P 1 ‘Monalisa ’ P 2 杂 交F 1 代 群 体7 个 分 枝 性 状 的 次 数 分 布 Fig.1 Frequencydistributionsforthesevenbranch-relatedtraitsinF 1 populationbetween ‘Nannongxuefeng ’ P 1 and ‘Monalisa ’ P 2 inspraycutchrysanthemum 体7 个 性 状 中 均 存 在 正 向 或 负 向 超 亲 分 离 个 体, 说 明F 1 代 分 枝 性 状 的 超 亲 分 离 现 象 普 遍 存 在。 该F 1 代 各 分 枝 性 状 的 平 均 值 仍 介 于 双 亲 之 间, 并 未 形 成 超 亲 优 势。 2.2 切 花 小 菊 分 枝 性 状 的 最 适 遗 传 模 型 选 择 根 据 由 模 型 极 大 似 然 值 计 算 的 A I C 值 表2, 选 出 可 能 的 候 选 模 型 A I C 值 最 小 或 接 近, 对 候 选 模 型 进 行 适 合 性 检 验, 选 择 出 检 验 结 果 未 达 显 著 水 平 且 A I C 值 最 小 的 模 型。 以 二 级 分 枝 总 数 为 例, A I C 值 中 最 小 的 模 型 有1MG-AD 模 型1117.53 和2MG-AD 模 型1117.20。 利 用 U 2 1 、 U 2 2 、 U 2 3 、Smirnov、Kolmogorov 测 验 对 这2 个 备 选 模 型 进 行 适 合 性 检 验, 结 果 发 现 这2 个 模 型 的5 个 统 计 数 均 未 达 到 显 著 水 平。 因 此, 最 后 根 据 最 小 A I C 值 的 原 则 选 择2MG-AD 模 型 作 为 最 适 模 型。 各 分 枝 性 状 的 最 适 模 型 及 其 测 验 结 果 见 表2 和 表3。 其 中, 总 侧 芽 数、 二 级 分 枝 长 度、 一 级 分 枝 角 度 和 二 级 分 枝 角 度 符 合0MG 遗 传 模 型, 无 主 基 因 控 制, 属 于 微 效 多 基 因 控 制 性 状, 受 环 境 影 响 较 大; 中 上 部 一 级 分 枝 数 和 二 级 分 枝 总 数 符 合2MG-AD 模 型, 由 2 4 4 nbsp;第3 期 杨 信 程, 等 切 花 小 菊 主 要 分 枝 性 状 的 混 合 遗 传 分 析 2 对 表 现 为 加- 显 遗 传 效 应 的 主 基 因 控 制; 一 级 分 枝 长 度 符 合1MG-AD 模 型, 由1 对 主 基 因 表 现 为 加 性、 部 分 显 性 或 超 显 性 的 主 基 因 控 制。 表1 切 花 小 菊 ‘ 南 农 雪 峰 ’ ‘Monalisa ’F 1 代 分 枝 性 的 表 型 特 征 值 和 杂 种 优 势 表 现 Table1 PhenotypicstatisticsandheterosisofbranchtraitsinF 1 populationbetween ‘Nannongxuefeng ’ and ‘Monalisa ’insparycutchrysanthemum 性 状 Trait P 1 P 2 中 亲 值 MPV F 1 分 离 群 体 F 1 segregatingpopulation 最 小 值 Minimum 最 大 值 Maximum 平 均 值 Mean 标 准 差 S D 变 异 系 数/ C V 中 亲 优 势 H m 中 亲 优 势 率/ R H m 总 侧 芽 数Totallateralbudnumber 31.75 37.50 34.63 18.0 43.0 31.27 4.03 12.89 -3.35 -9.69 中 上 部 一 级 分 枝 数Upbranchnumber 14.50 11.25 12.88 7.0 18.5 11.70 2.54 21.66 -1.17 -9.10 一 级 分 枝 长 度Primarybranchlength 17.53 24.81 21.17 8.9 37.4 21.02 5.06 24.05 -0.15 -0.70 一 级 分 枝 角 度Primarybranchangle 30.83 36.25 33.54 22.3 60.7 37.90 6.89 18.19 4.36 12.99 二 级 分 枝 总 数Totalsecondarybranchnumber 12.75 12.25 12.50 1.0 54.0 15.69 9.66 61.55 3.19 25.51 二 级 分 枝 长 度Secondarybranchlength 7.65 11.95 9.80 1.2 18.4 9.70 2.77 28.61 -0.10 -1.05 二 级 分 枝 角 度Secondarybranchangle 36.92 30.33 33.63 22.3 55.8 34.68 5.88 16.95 1.05 3.13NoteMPVMid-parentvalue; H m Mid-parentheterosis; R H m Ratioofmid-parentheterosis. 表2 切 花 小 菊 ‘ 南 农 雪 峰 ’ ‘Monalisa ’ 杂 交F 1 群 体 各 分 枝 性 状 分 离 分 析 的 A I C 值 Table2 Akaikeinationcriterion A I C valuesofvariousgeneticmodelsforsevenbranch-relatedtraitsinjoint segregationanalysisontheF 1 populationbetween ‘Nannongxuefeng ’and ‘Monalisa ’ 模 型 Model 总 侧 芽 数 Totallateral budnumber 中 上 部 一 级 分 枝 数 Upbranch number 一 级 分 枝 长 度 Primary branchlength 一 级 分 枝 角 度 Primary branchangle 二 级 分 枝 总 数 Totalsecondary branchnumber 二 级 分 枝 长 度 Secondary branchength 二 级 分 枝 角 度 Secondary branchangle 0MG 874.98 726.54 939.09 1074.89 1131.09 753.38 979.27 1MG-AD 878.06 726.48 937.90 1076.44 1117.54 757.07 980.94 1MG-A 876.09 728.52 941.10 1076.90 1133.10 755.39 981.28 1MG-EAD 878.99 730.54 943.09 1078.89 1135.09 757.07 983.27 1MG-NCD 878.98 730.54 943.09 1078.89 1135.09 757.07 983.27 2MG-ADI 889.60 730.07 946.67 1077.21 1121.16 757.44 992.09 2MG-AD 882.06 722.84 941.90 1079.68 1117.20 761.07 984.44 2MG-A 879.00 727.91 943.10 1078.91 1135.10 757.39 983.28 2MG-EA 876.98 728.53 941.09 1076.89 1133.10 755.39 981.27 2MG-CD 878.98 730.54 943.10 1078.89 1135.09 757.04 983.27 2MG-EAD 876.98 728.54 941.10 1076.89 1133.09 755.04 981.27注 加 粗 数 字 为 最 小 A I C 值。 Thenumberboldedindicatesthesmallest A I Cvalue. 表3 入 选 模 型 的 适 合 性 检 验 Table3 Testforgoodness-of-fitofselectedgeneticmodel 性 状Trait 模 型Model U 1 2 U 2 2 U 3 2 n W 2 D n 总 侧 芽 数 Totallateralbudnumber 0MG 0.0707 0.7903 0.0829 0.7734 0.0148 0.9030 0.0684 0.7673 0.0643 0.5226 中 上 部 一 级 分 枝 数 Upbranchnumber 2MG-AD 0.0000 0.9949 0.0015 0.9690 0.0171 0.8959 0.0698 0.7594 0.0598 0.6182 一 级 分 枝 长 度 Primarybranchlength 1MG-AD 0.0011 0.9731 0.0108 0.9171 0.2990 0.5845 0.0471 0.8940 0.0512 0.7957 一 级 分 枝 角 度 Primarybranchangle 0MG 0.1526 0.6960 0.3050 0.5808 0.4845 0.4863 0.0539 0.8532 0.0552 0.6939 二 级 分 枝 总 数 Totalsecondarybranchnumber 2MG-AD 0.0114 0.9151 0.0888 0.7657 0.6066 0.4361 0.0597 0.8184 0.0517 0.7875 二 级 分 枝 长 度 Secondarybranchlength 0MG 0.0385 0.8444 0.0603 0.8061 3.0344 0.0815 0.1606 0.3600 0.0737 0.3559 二 级 分 枝 角 度 Secondarybranchangle 0MG 0.1387 0.7095 0.1741 0.6765 0.0512 0.8210 0.0603 0.8145 0.0494 0.8306注 U 1 2 、 U 2 2 、 U 3 2 、 n W 2 、 D n 为5 个 适 合 性 检 验 的 统 计 量, 括 号 内 为 对 应 的 概 率 值。 NoteThe U 1 2 , U 2 2 , U 3 2 , n W 2 and D n arestatisticvaluesforfitnesstest,andthuesinbracketmeanprobability. 3 4 4 南 京 农 业 大 学 学 报 第41 卷 2.3 切 花 小 菊 分 枝 性 状 的 遗 传 参 数 估 计 在 已 选 出 最 佳 模 型 的 条 件 下, 采 用 最 小 二 乘 法, 可 以 由 成 分 分 布 参 数 估 计 主 基 因 的 遗 传 参 数。 由 表4 可 知 控 制 中 上 部 一 级 分 枝 数 的2 对 主 基 因 的 加 性 效 应 分 别 为1.94 和2.14, 显 性 效 应 分 别 为-1.77 和 -1.34, 主 基 因 遗 传 率 为74。 控 制 一 级 分 枝 长 度 对 主 基 因 的 加 性 效 应 值 为3.98, 显 性 效 应 值 为-3.89, 主 基 因 遗 传 率 为46。 控 制 二 级 分 枝 总 数 的2 对 主 基 因 的 加 性 效 应 分 别 为7.50 和6.51, 显 性 效 应 分 别 为 -10.50 和-4.01, 主 基 因 遗 传 率 为72。 表4 切 花 小 菊3 个 分 枝 性 状 在 其 最 优 模 型 下 遗 传 参 数 估 计 值 Table4 Estimatedgeneticparametersforthreebranch-relatedtraitsofspraycutchrysanthemum undertheiroptimalgeneticmodels 遗 传 参 数 Geneticparameters 中 上 部 一 级 分 枝 数 Upbranchnumber 一 级 分 枝 长 度 Primarybranchlength 二 级 分 枝 总 数 Totalsecondarybranchnumber m 12.92 23.01 22.70 d a d 1.94 3.98 7.50 d b 2.14 6.51 h a h -1.77 -3.89 -10.50 h b -1.34 -4.01 σ 2 p 6.43 25.56 93.32 σ 2 mg 4.75 11.70 66.79 h 2 mg / 74 46 72注 m 纯 合 子 中 值; d 主 基 因 加 性 效 应; h 主 基 因 显 性 效 应; d a 第1 对 主 基 因 加 性 效 应; d b 第2 对 主 基 因 加 性 效 应; h a 第1 对 主 基 因 显 性 效 应; h b 第2 对 主 基 因 显 性 效 应; σ 2 p 表 型 方 差; σ 2 mg 主 基 因 方 差; h 2 mg 主 基 因 遗 传 率。 Note mMeanvalueoftwohomozygotes; dMajor-geneadditiveeffect; hMajor-genedominanteffect; d a Thefirstcoupleofmajor-geneadditive effect; d b Thesecondmajor-geneadditiveeffect; h a Thefirstcoupleofmajor-genedominanteffect; h b Thesecondmajor-genedominant effect; σ 2 p Phenotypicvariance; σ 2 mg Major-genevariance; h 2 mg Major-geneheritability. 3 讨 论 分 枝 是 植 物 生 长 中 普 遍 存 在 的 现 象, 在 植 物 形 态 建 成 中 占 有 十 分 重 要 的 地 位, 与 许 多 作 物 的 株 型、 栽 培 方 式、 产 量 和 品 质 关 系 密 切 [12-13] 。 尽 管 植 物 分 枝 受 植 物 激 素、 环 境 因 素 的 调 控, 但 植 物 本 身 的 遗 传 特 性 是 决 定 分 枝 的 主 要 因 子 [14] 。 目 前, 普 遍 认 为 植 物 分 枝 是 一 个 由 多 基 因 控 制 的 数 量 性 状, 因 此 关 于 植 物 分 枝 的 遗 传 解 析 主 要 集 中 在 数 量 遗 传 学 水 平 [15-18] 。 本 试 验 研 究 了 切 花 小 菊 一、 二 级 分 枝 性 状 的 杂 种 优 势 和 主 基 因 效 应, 重 点 结 合 前 期 研 究 比 较 了 切 花 小 菊 分 枝 性 状 在 不 同 遗 传 背 景 下 的 遗 传 差 异。 杂 种 优 势 利 用 是 菊 花 遗 传 育 种 的 重 要 方 面 [19] 。 与 纯 系 作 物 的 杂 种 优 势 不 同, 菊 花 无 法 通 过 自 交 获 得 纯 系 亲 本 [20] , 且 基 因 组 高 度 杂 合, 使 得 其 在 两 两 配 合 的 过 程 中 并 不 始 终 朝 着 有 利 显 性 基 因 增 加 的 方 向。 因 此, 菊 花 许 多 性 状 表 现 出 了 负 向 的 杂 种 优 势 [21-24] 。 本 研 究 发 现, 切 花 小 菊7 个 分 枝 性 状 普 遍 存 在 一 定 程 度 的 中 亲 优 势 和 超 亲 分 离 个 体。 其 中, 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 长 度 和 二 级 分 枝 长 度 的 中 亲 优 势 为 负 值, 总 侧 芽 数、 中 上 部 一 级 分 枝 数、 一 级 分 枝 角 度 和 二 级 分 枝 总 数 的 中 亲 优 势 率 较 大, 分 别 为 -9.69、-9.10、12.99 和25.51。 与 彭 辉 等 [6] 的 研 究 结 果 不 同 的 是, 在 本 试 验 中 一 级 分 枝 角 度 并 未 表 现 出 负 向 的 杂 种 优 势。 因 此, 在 菊 花 遗 传 育 种 中, 应 该 结 合 具 体 的 育 种 群 体, 充 分 发 挥 杂 种 优 势 的 作 用。 主 基 因 多 基 因 混 合 遗 传 模 型 是 植 物 数 量 遗 传 研 究 的 重 要 方 法 之 一, 已 广 泛 用 于 油 菜 [25] 、 大 豆 [26] 、 花 生 [27] 等 作 物 分 枝 性 状 的 遗 传 分 析。 本 研 究 利 用 主 基 因 多 基 因 混 合 分 析 中F 2 代 的 分 离 分 析 方 法 对 切 花 小 菊7 个 一、 二 级 分 枝 性 状 的 遗 传 研 究 发 现, 总 侧 芽 数、 二 级 分 枝 长 度 和 一、 二 级 分 枝 角 度 属 于 多 基 因 性 状, 无 主 基 因, 中 上 部 一 级 分 枝 数 和 二 级 分 枝 总 数 由2 对 表 现 为 加- 显 遗 传 效 应 的 主 基 因 控 制, 一 级 分 枝 长 度 由1 对 表 现 为 负 向 部 分 或 完 全 显 性 的 主 基 因 控 制。 其 中, 分 枝 角 度/p