瓠瓜种质资源主要果实性状的主成分与聚类分析.pdf

p瓠瓜种质资源主要果实性状的主成分与聚 类分析 张兆辉 1，2姜玉萍 1陈春宏 1* （ 1 上海市农业科学院庄行综合试验站，上海 201415； 2 上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201403） 摘 要对119份瓠瓜种质的8个主要果实性状进行了主成分分析与聚类分析。结果表明，119份瓠瓜种质的Shannon- Weaver多样性信息指数在0.394 8～2.063 6之间，8个果实性状存在较广泛的遗传多样性，其中以果实形状、皮色和单瓜质 量的多样性最丰富。主成分分析结果表明，第一、第二、第三、第四主成分的贡献率分别为37.24、23.33、14.71、9.44， 其累计贡献率达到84.72。聚类分析结果表明，可以将119份瓠瓜种质分为两大类群，分别包含62份和57份种质，其中 第一大类群在品质和外观方面均表现较好，可作为瓠瓜育种的基础材料。 关键词瓠瓜；果实性状；主成分分析；聚类分析 选出多份优良的黄瓜种质材料；张紫薇等（2018） 以115份番茄品种为试材，对8个果实性状进行了 主成分分析和聚类分析，从中筛选出78份果实性 状良好的材料，为番茄优良亲本的选配提供了依 据；赵卫星等（2017）以国内收集到的56份西瓜 主栽品种为材料，对7个果实性状进行了主成分分 析和聚类分析，认为在育种过程中优先选择单果质 量、果皮厚、中心糖含量和边糖含量等4个指标有 利于加速新品种的选育和改良。关于瓠瓜种质资源 果实性状的研究鲜有报道，因此有必要开展相关研 究工作，鉴于此，本文紧紧围绕119份瓠瓜种质资 源，针对其主要果实性状进行了相关研究，利用主 成分、聚类分析研究了其遗传多样性，进一步明确 了不同瓠瓜种质资源的遗传关系，以期为瓠瓜种质 资源创新和利用及瓠瓜新品种选育、应用提供科 nbsp;学依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 参试瓠瓜材料共计119份，其中90份引自中 国农业科学院蔬菜花卉研究所（农作物种质资源平 台-蔬菜种质资源子平台） 、29份收集自国内部分 省份（表1）。 张兆辉，男，硕士，副研究员，专业方向瓠瓜种质资源的收集与新品 种选育，E- nbsp; *通讯作者（Corresponding author）陈春宏，男，硕士，研究员， 专业方向大型现代温室蔬菜栽培技术，E-mailchenchunhong nbsp; 收稿日期2018-03-14；接受日期2018-07-09 基金项目上海市市级农口系统青年人才成长计划项目〔沪农青字 （2016）第1-5号〕 瓠 瓜〔Lagenaria siceraria（Molina）Standl.〕 亦称瓠子、夜开花、葫芦等，是葫芦科葫芦属中的 栽培种，为一年生攀缘草本植物，原产非洲，在我 国南北方各地均有栽培，是我国蔬菜产业中重要的 瓜类蔬菜（赵芹 等，2014；胡雪丹 等，2016；张 兆辉 等，2017）。 主成分分析法与聚类分析法是蔬菜作物品种综 合评价常用的方法，该方法已在黄瓜、番茄、西瓜 等主要蔬菜作物育种研究中广泛应用（钟金仙 等， 2017；朱子成 等，2017；芮文婧 等，2018） ，通过 对不同种质之间的数据进行分析及分类，探究不同 种质资源间的亲缘关系，为种质资源的利用提供了 依据，也大大提高了育种的效率。国内关于蔬菜作 物种质果实性状的主成分与聚类分析的研究比较 多，钟金仙等（2017）对49份黄瓜种质资源的12 个果实性状进行了主成分分析以及综合评价，筛 nbsp;38 nbsp; 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 nbsp;38 nbsp; 研究论文 中 国 蔬 菜 nbsp; nbsp; CHINA VEGETABLES 2018（8）38 - 43 1.2 试验设计与方法 试验于2017年2～7月在上海市农业科学院庄 行综合试验站连栋大棚内进行，2月20日穴盘育 苗，3月23日定植。采用随机区组设计，每小区 种植15株，3次重复。在不同生育期分别调查皮色、 果实形状、单瓜质量等主要果实性状，按李开银等 （2003） 、沈镝和李锡香（2008）的描述规范及中 华人民共和国行业标准（NY/T 25042013）分别 赋值（表2） ，并对瓠瓜的果实性状进行主成分与 聚类分析。 利用Shannon-Weaver遗传多样性信息指数来 衡量种质资源的遗传多样性，计算公式为遗传多 表 1 瓠瓜种质资源及其来源 编号 来源 编号 来源 编号 来源 B-1 蔬菜种质资源子平台 B-44 河南台前县农家品种 B-95 蔬菜种质资源子平台 B-2 蔬菜种质资源子平台 B-45 河北青县农家品种 B-97 蔬菜种质资源子平台 B-3 蔬菜种质资源子平台 B-53 山东寿光农家品种 B-98 蔬菜种质资源子平台 B-4 蔬菜种质资源子平台 B-54 浙江温州市农家品种 B-99 蔬菜种质资源子平台 B-5 蔬菜种质资源子平台 B-55 湖南冷水江市农家品种 B-100 蔬菜种质资源子平台 B-6 蔬菜种质资源子平台 B-56 江西南昌农家品种 B-101 蔬菜种质资源子平台 B-7 蔬菜种质资源子平台 B-58 湖南省农家品种 B-102 蔬菜种质资源子平台 B-8 蔬菜种质资源子平台 B-61 湖北孝感农家品种 B-103 蔬菜种质资源子平台 B-9 蔬菜种质资源子平台 B-62 广西农业科学院 B-104 蔬菜种质资源子平台 B-10 蔬菜种质资源子平台 B-63 广西农业科学院 B-105 蔬菜种质资源子平台 B-11 蔬菜种质资源子平台 B-64 山东嘉祥县农家品种 B-106 蔬菜种质资源子平台 B-12 蔬菜种质资源子平台 B-65 山东寿光农家品种 B-107 蔬菜种质资源子平台 B-13 蔬菜种质资源子平台 B-66 广东湛江农家品种 B-108 蔬菜种质资源子平台 B-14 蔬菜种质资源子平台 B-67 广西柳州农家品种 B-109 蔬菜种质资源子平台 B-15 蔬菜种质资源子平台 B-68 上海市农业科学院 B-110 蔬菜种质资源子平台 B-16 蔬菜种质资源子平台 B-69 蔬菜种质资源子平台 B-111 蔬菜种质资源子平台 B-17 蔬菜种质资源子平台 B-70 蔬菜种质资源子平台 B-112 蔬菜种质资源子平台 B-18 蔬菜种质资源子平台 B-71 蔬菜种质资源子平台 B-113 蔬菜种质资源子平台 B-19 蔬菜种质资源子平台 B-72 蔬菜种质资源子平台 B-114 蔬菜种质资源子平台 B-20 蔬菜种质资源子平台 B-73 蔬菜种质资源子平台 B-115 蔬菜种质资源子平台 B-21 蔬菜种质资源子平台 B-74 蔬菜种质资源子平台 B-116 蔬菜种质资源子平台 B-23 蔬菜种质资源子平台 B-75 蔬菜种质资源子平台 B-117 蔬菜种质资源子平台 B-24 蔬菜种质资源子平台 B-76 蔬菜种质资源子平台 B-118 蔬菜种质资源子平台 B-25 蔬菜种质资源子平台 B-77 蔬菜种质资源子平台 B-119 蔬菜种质资源子平台 B-26 蔬菜种质资源子平台 B-79 蔬菜种质资源子平台 B-120 蔬菜种质资源子平台 B-27 蔬菜种质资源子平台 B-80 蔬菜种质资源子平台 B-121 蔬菜种质资源子平台 B-28 蔬菜种质资源子平台 B-81 蔬菜种质资源子平台 B-122 上海市农业科学院 B-29 蔬菜种质资源子平台 B-82 蔬菜种质资源子平台 B-123 上海市农业科学院 B-30 蔬菜种质资源子平台 B-83 蔬菜种质资源子平台 B-124 上海市农业科学院 B-32 蔬菜种质资源子平台 B-84 蔬菜种质资源子平台 B-125 上海市农业科学院 B-33 蔬菜种质资源子平台 B-85 蔬菜种质资源子平台 B-126 上海市农业科学院 B-34 蔬菜种质资源子平台 B-86 蔬菜种质资源子平台 B-127 山东农家品种 B-35 蔬菜种质资源子平台 B-87 蔬菜种质资源子平台 B-128 山东农家品种 B-37 蔬菜种质资源子平台 B-88 蔬菜种质资源子平台 B-129 山东农家品种 B-38 蔬菜种质资源子平台 B-89 蔬菜种质资源子平台 B-130 山东农家品种 B-39 蔬菜种质资源子平台 B-90 蔬菜种质资源子平台 B-131 山东农家品种 B-40 蔬菜种质资源子平台 B-91 蔬菜种质资源子平台 B-132 山东农家品种 B-41 蔬菜种质资源子平台 B-92 蔬菜种质资源子平台 B-133 山东农家品种 B-42 蔬菜种质资源子平台 B-93 蔬菜种质资源子平台 B-134 河北青县农家品种 B-43 河南台前县农家品种 B-94 蔬菜种质资源子平台 nbsp;39 nbsp; 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 nbsp;39 nbsp; 研究论文 中 国 蔬 菜 nbsp; nbsp; CHINA VEGETABLES 样性指数 H’-Σpilnpi，其中 pi为某一性状第 i 级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数。 表 2 瓠瓜果实性状及其代码 性状 代码 nbsp;皮色 1绿白；2浅绿；3绿；4深绿 瓜皮斑 0无；1有 斑纹色 1绿白；2浅绿；3绿；4深绿 肉质 1致密；2松软 苦味有无 0无；1有 风味 1淡；2中；3浓 果实形状 1扁圆形；2近圆形；3鸭梨形；4长把梨形；5葫芦 形；6保龄球形；7圆筒形；8长圆筒形；9长棒形； 10长颈圆球形；11鹤首形 单瓜质量 3轻；5中；7重 1.3 统计分析 各统计数据、遗传多样性指数等均使用Excel nbsp;2007软件计算和处理，主成分分析和聚类分析采 用SPSS 19.0统计软件处理。 2 结果与分析 2.1 瓠瓜主要果实性状的遗传多样性分析 表3反映了瓠瓜主要果实性状的遗传多样 性。由表3可知，119份瓠瓜种质资源的果实性 状存在较广泛的遗传多样性，多样性信息指数在 0.394 8～2.063 6之间，平均多样性指数为0.937 1。 其中果实形状的遗传多样性指数最大，达到 2.063 6，皮色和单瓜质量的遗传多样性指数次之， 分别为1.258 8、0.885 8，说明瓠瓜的形状、皮色、 单瓜质量等3个果实性状的遗传多样性最丰富。 表 3 瓠瓜果实性状的遗传多样性 性状 nbsp;最小 值 最大 值 nbsp;平均值 标准 差 遗传多样性 指数（ H’） 皮色 1 4 2.025 4 0.938 1.258 8 瓜皮斑 0 1 0.152 5 0.361 0.394 8 斑纹色 1 4 0.228 8 0.672 0.522 1 肉质 1 2 1.533 9 0.501 0.691 4 苦味有无 0 1 0.211 9 0.410 0.514 1 风味 1 3 1.991 5 0.634 0.691 4 果实形状 1 10 6.271 2 2.349 2.063 6 单瓜质量 3 7 5.423 7 1.194 0.885 8 2.2 瓠瓜主要果实性状的主成分分析 表4反映了瓠瓜果实性状的主成分特征值及 累计贡献率。由表4可以看出，第一主成分的贡献 率为37.24，第二主成分的贡献率为23.33，第 三主成分的贡献率为14.71，第四主成分的贡献 率为9.44，前4个主成分特征值累计贡献率达到 84.72，因此可以用前4个主成分代替果实的8个 性状对瓠瓜果实性状进行评价。 根据4个主成分与瓠瓜果实性状相关指标之间 的关系，可以计算得到瓠瓜果实性状相关矩阵的特 征向量（表5） 。由得出的特征向量可导出前4个 主成分的函数表达式 第一主成分 y 1 0.034 9 x 1 -0.562 9 x 2 -0.595 3 x 3 nbsp;0.012 4 x 4 -0.702 8 x 5 0.697 1 x 6 0.591 7 x 7 0.580 0 x 8 第二主成分 y 2 0.662 6 x 1 0.729 9 x 2 0.675 5 x 3 - 0.196 7 x 4 -0.269 4 x 5 0.259 4 x 6 0.375 7 x 7 0.344 5 x 8 第三主成分 y 3 0.022 6 x 1 0.064 7 x 2 0.195 3 x 3 nbsp;0.854 4 x 4 -0.380 8 x 5 0.303 5 x 6 -0.275 2 x 7 -0.301 9 x 8 第四主成分 y 4 -0.697 2 x 1 0.226 5 x 2 0.220 8 x 3 nbsp;0.092 1 x 4 -0.077 0 x 5 -0.050 4 x 6 0.369 1 x 7 0.210 8 x 8 由表5及以上4个主成分函数表达式可知，由 于苦味有无和风味的特征值（绝对值）比较大，因 此第一主成分以风味为主，主要体现果实的品质因 子，此时果实的苦味有无存在最大负向载荷，表明 瓠瓜种质资源中风味好的材料无苦味；由于瓜皮斑 的特征值（绝对值）比较大，因此第二主成分以瓜 皮斑为主，以皮色、斑纹色为辅，主要体现果实的 外观因子；由于肉质的特征值（绝对值）比较大， 表 4 主成分特征值及贡献率 主成分 特征值 贡献率/ 累计贡献率/ 1 2.679 2 37.24 37.24 2 1.866 2 23.33 60.57 3 1.176 9 14.71 75.28 4 0.754 8 9.44 84.72 5 0.591 3 6.83 91.55 6 0.482 9 5.61 97.16 7 0.138 0 1.70 98.86 8 0.091 4 1.14 100.00 表 5 前 4个主成分的特征向量 性状 主成分1 主成分2 主成分3 主成分4 nbsp;皮色 0.034 9 0.662 6 0.022 6 -0.697 2 瓜皮斑 -0.562 9 0.729 9 0.064 7 0.226 5 斑纹色 -0.595 3 0.675 5 0.195 3 0.220 8 肉质 0.012 4 -0.196 7 0.854 4 0.092 1 苦味有无 -0.702 8 -0.269 4 -0.380 8 -0.077 0 风味 0.697 1 0.259 4 0.303 5 -0.050 4 果实形状 0.591 7 0.375 7 -0.275 2 0.369 1 单瓜质量 0.580 0 0.344 5 -0.301 9 0.210 8 nbsp;40 nbsp; 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 nbsp;40 nbsp; 研究论文 中 国 蔬 菜 nbsp; nbsp; CHINA VEGETABLES 因此第三主成分以肉质为主，主要体现果实品质因 子；第四主成分以皮色的特征值（绝对值）比较大， 因此以皮色为主，以果实形状为辅，主要体现果实 的外观因子。根据各主成分的贡献率可知，在果实 的8个性状中影响最大的分别是风味、瓜皮斑、肉 质和皮色等4个性状指标。 2.3 瓠瓜主要果实性状的聚类分析 由图1可以看出，在遗传距离为24.0处，将 119份瓠瓜种质分为两大类群。第一大类群包括62 份瓠瓜种质，其中风味中等且无苦味的种质为37 份、风味佳（浓）且无苦味的种质为18份，风味 差（淡）且无苦味的种质为3份，风味差且有苦味 的种质为4份，而其果实形状主要为保龄球形、圆 筒形、长圆筒形、长棒形、长颈圆球形，分别为7、 9、16、26份和4份，单瓜质量主要为重、中，分 别为31份和31份。第一大类群在遗传距离7.5处 又可被分为四小类，第一小类包括B2、B3、B10、 B12、B15、B18、B19、B20、B104、B111、B113、 B120等31份瓠瓜种质，这类种质大部分为圆筒形、 长圆筒形和长棒形，且单瓜质量均为中等；第二小 类包括B16、B17、B61、B62、B92、B94、B72、 B71、B81、B83、B134、B110等20份瓠瓜种质， 这类种质大部分为长圆筒形和长棒形，其单瓜质量 均较重；第三小类包括B103、B119、B73、B76、 B30等8份瓠瓜种质，这类种质大部分为保龄球形， 其单瓜质量均较重；第四小类包括B122、B123、 B124等3份瓠瓜种质，这类种质有2份为长颈圆 球形、1份为长棒形，其单瓜质量均较重。 第二大类群包括57份瓠瓜种质，其中风味中 等且无苦味的种质为26份，风味佳且无苦味的种 质为6份，风味差的种质为4份，风味中等偏下 （淡、中）且有苦味的种质为21份；而其果实形 状则以扁圆形、近圆形、鸭梨形、长把梨形、葫芦 形、保龄球形、圆筒形为主，分别为1、3、18、8、 19、7份和1份；其单瓜质量以轻、中为主，分别 为11份和42份，单瓜质量较重的种质为4份，且 均为近圆形、鸭梨形或长把梨形。第二大类群在遗 传距离12.5处又可被分为两小类，第一小类包括 B39、B77等2份瓠瓜种质，这类种质分别为鸭梨 形和长把梨形，其单瓜质量均为中等；第二小类包 括B131、B126、B115、B40、B41、B5、B6、B8、 图 1 119份瓠瓜种质资源聚类图 B117 B133 B116 B132 B118 B1 B87 B7 B14 B99 B95 B105 B89 B75 B4 B106 B107 B97 B130 B53 B38 B100 B27 B67 B70 B129 B121 B112 B128 B126 B5 B6 B11 B68 B8 B98 B32 B93 B101 B9 B44 B88 B109 B24 B102 B54 B108 B40 B41 B115 B127 B114 B125 B131 B39 B77 B123 B124 B122 B103 B119 B30 B73 B29 B35 B25 B76 B91 B94 B79 B16 B72 B83 B42 B62 B63 B34 B43 B92 B17 B61 B81 B65 B134 B64 B71 B110 B55 B56 B12 B58 B66 B15 B104 B45 B74 B13 B20 B84 B86 B33 B80 B37 B90 B28 B113 B3 B82 B111 B10 B18 B19 B23 B26 B85 B2 B69 B21 B120 0 5 10 15 20 25 遗传距离 nbsp;41 nbsp; 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 nbsp;41 nbsp; 研究论文 中 国 蔬 菜 nbsp; nbsp; CHINA VEGETABLES B9、B11、B1、B4等55份瓠瓜种质，这类种质大 部分为鸭梨形、长把梨形和葫芦形，其单瓜质量以 轻、中为主。 3 结论与讨论 我国瓠瓜种质资源十分丰富、种类繁多，但对 瓠瓜种质资源主要果实性状的研究不够深入，本试 验通过对瓠瓜种质的主要果实性状进行调查，开展 不同瓠瓜种质之间的遗传多样性研究，最后进行主 成分、聚类分析，对指导我国瓠瓜资源的创新利用 及新品种选育、应用等具有重要的现实意义。 ① 遗传多样性信息指数是代表不同种质间性 状变异的综合指标，其值越高，说明表型性状越 丰富、越均匀（叶新如 等，2017） 。本试验以瓠瓜 种质资源的皮色、果实形状、单瓜质量等8个主要 果实性状为考察指标，分析结果表明，瓠瓜种质 的8个主要果实性状存在广泛的遗传多样性，其中 以果实形状的遗传多样性指数最大，皮色和单瓜质 量的遗传多样性指数次之，表明瓠瓜种质在果实形 状、皮色、单瓜质量3个果实性状上的遗传多样性 nbsp;最丰富。 ② 采用主成分分析方法对8个果实性状进 行归纳，前4个主成分特征值累计贡献率达到 84.72，其中第一主成分以风味为主，主要体现果 实的品质因子；第二主成分以瓜皮斑为主，主要体 现果实的外观因子；第三主成分以肉质为主，主要 体现果实品质因子；第四主成分以皮色为主，主要 体现果实的外观因子，这4个因子能够客观地反映 瓠瓜种质资源性状特征，因此在采用果实性状对瓠 瓜种质进行评价时，应优先考虑果实的品质因子、 外观因子进行评判。但由于试验中仅对主要果实性 状指标进行了分析，因此对于瓠瓜种质的综合评价 仍有待于进一步的研究和分析。 ③ 通过对119份瓠瓜种质资源的8个果实性 状进行调查，并进行聚类分析，可以将119份瓠瓜 种质资源分为两大类群。第一大类群包括62份瓠 瓜种质，其总体品质较好，以风味中等偏上且无苦 味的种质为主，占比达88.7，其中风味佳的种质 占比达29.03；果实形状以圆筒形、长圆筒形、 长棒形为主，占比达82.3；单瓜质量以中、重为 主，占比分别为50.0。说明这一类群的瓠瓜种质 在品质和外观方面均表现较好，大部分能够满足市 场对优质、商品性佳的瓠瓜的需求。第二大类群包 括57份瓠瓜种质，其总体品质稍差，虽然以风味 中等偏上且无苦味的种质为主，但其中风味佳的种 质仅占10.5，风味中等偏下且有苦味的种质占比 却达43.9；果实形状以鸭梨形、长把梨形、葫芦 形为主，占比达78.9；单瓜质量以中为主，占比 达73.7。说明这一类群瓠瓜种质的品质和果实形 状均不够理想，大部分不能满足市场的需求。 ④ 针对市场上对圆筒或棒形、优质瓠瓜的需 求，并结合119份瓠瓜种质资源果实性状的综合 评价，认为第一大类群中的B2、B3、B10、B12、 B15、B18、B19、B21、B23、B26、B28、B33、 B45、B55、B56、B58、B69、B74、B80、B82、 B84、B85、B86、B111、B113、B122、B35、B91、 B92、B94、B79、B16、B17、B61、B62、B63、 B64、B65、B34、B42、B43、B72、B81、B83、 B134、B110等46份瓠瓜材料与第二大类群中的 B66可以作为优选的瓠瓜种质资源，为下一步瓠瓜 新品种的选育奠定了基础。 虽然通过果实形状和单瓜质量可以初步判断瓠 瓜种质之间的亲缘关系，聚类结果也与果实形状、 皮色、单瓜质量遗传多样性最丰富的结论存在一定 相关性，但仍有待于对瓠瓜种质的其他农艺性状进 行调查分析，以判断聚类的可靠性。同时，由于受 到环境、栽培管理技术及人为判断等因素的影响， 更有必要借助分子生物学的手段对瓠瓜种质资源之 间的亲缘关系做进一步鉴定。 参考文献 胡雪丹，张曼，侯茜，徐锦华，刘广，姚协丰，李苹芳，任润生， 陈学好，羊杏平．2016．不同影响因子诱导葫芦花药愈伤组 nbsp;织．江苏农业学报，32（5）1155-1161． 李开银，石伟平，胡宇舟，高道先．2003．湖北部分瓠瓜种质资源 初步研究及应用．中国蔬菜，（3）33-34． 芮文婧，王晓敏，张倩男，胡学义，胡新华，付金军，高艳明，李 建设．2018．番茄353份种质资源表型性状遗传多样性分析． 园艺学报，45（3）561-570． 沈镝，李锡香．2008．瓠瓜种质资源描述规范和数据标准．北京 中国农业出版社1-63． 叶新如，朱海生，温庆放，李祖亮，刘建汀，王彬．2017．丝 瓜种质资源主成分与聚类分析．福建农业学报，32（7） nbsp;703-709． nbsp;42 nbsp; 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新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 nbsp;43 nbsp; 研究论文 中 国 蔬 菜 nbsp; nbsp; CHINA VEGETABLES/p