中华水韭对不同光照条件的生理生态响应.pdf

第 ３６ 卷第 ３ 期 ２０１８ 年 ７ 月广 西 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版 JournalofGuangxiNormalUniversity NaturalScienceEdition Vol． ３６ No． ３ Jul． ２０１８ DOI １０． １６０８８ / j． issn． １００１-６６００． ２０１８． ０３． ０１４ http // xuebao． gxnu． edu． cn 收 稿 日 期 ２０１７-０６-２７ 基 金 项 目 广 西 自 然 科 学 基 金 ２０１４GXNSFAA１１８１０８ ; 国 家 自 然 科 学 基 金 ３１６６０１９７ ; 国 土 资 源 部 岩 溶 生 态 系 统 与 石 漠 化 治 理 重 点 实 验 室 基 金 KERDC２０１１０１ ; 广 西 研 究 生 教 育 创 新 计 划 项 目 YCSZ２０１６０４７ 通 信 联 系 人 马 姜 明 １９７６ , 男, 江 西 永 新 人, 广 西 师 范 大 学 教 授, 博 士, 硕 导. E-mail mjming０３＠１６３． com 中 华 水 韭 对 不 同 光 照 条 件 的 生 理 生 态 响 应 庄 枫 红 １ , 马 姜 明 １,２,３* , 张 雅 君 １ , 苏静 １ , 于 方 明 ２,４ １． 广 西 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院, 广 西 桂 林５４１００６ ; ２． 岩 溶 生 态 与 环 境 变 化 研 究 广 西 高 校 重 点 实 验 室, 广 西 桂 林５４１００４ ; ３． 国 土 资 源 部 岩 溶 生 态 系 统 与 石 漠 化 治 理 重 点 实 验 室, 广 西 桂 林５４１００４ ; ４． 广 西 师 范 大 学 环 境 与 资 源 学 院, 广 西 桂 林５４１００６ 摘要 采 用 水 培 法 研 究 不 同 光 照 条 件 对 中 华 水 韭 叶 片 生 理 生 化 特 性 和 光 合 荧 光 特 性 的 影 响. 结 果 表 明, 随 着 生 长 光 强 的 降 低, 生 理 生 化 指 标 中 的 可 溶 性 糖、 脯 氨 酸 和 丙 二 醛 的 含 量 以 及 过 氧 化 物 酶 POD 和 过 氧 化 氢 酶 CAT 的 活 性 均 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 趋 势, 与 此 同 时, 叶 绿 素 含 量 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势. 光 合 荧 光 特 性 中 除 了 非 光 化 学 猝 灭 系 数 qN 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 趋 势 外, PSⅡ 的 有 效 量 子 产 量 Yield 、 最 大 量 子 产 量 Fv / Fm 、 光 化 学 猝 灭 系 数 qP 、 快 速 光 响 应 曲 线 初 始 斜 率 α 、 最 大 潜 在 相 对 电 子 传 递 速 率 Pm 和 半 饱 和 光 强 Ik 均 呈 先 上 升 后 下 降 的 趋 势. 对 中 华 水 韭 的 生 理 生 化 和 光 合 作 用 有 利 的 光 照 强 度 是 全 光 照 的 ７０％ 左 右, 说 明 适 度 遮 荫 可 以 提 高 中 华 水 韭 的 碳 同 化 能 力, 增 加 光 合 产 物 的 积 累, 促 进 其 生 长. 关 键 词 中 华 水 韭; 光 照 条 件; 生 理 生 化 特 性; 光 合 荧 光 特 性 中 图 分 类 号 Q９４７． ８ 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 １００１-６６００ ２０１８ ０３-００９３-０８ 引 用 格 式 庄 枫 红, 马 姜 明, 张 雅 君, 等 ． 中 华 水 韭 对 不 同 光 照 条 件 的 生 理 生 态 响 应[ J ] ． 广 西 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版, ２０１８ , ３６ ３ ９３-１００． ZHUANGFenghong , MAJiangming , ZHANGYajun , etal．Eco-physiologicalresponsesofleavesofIsoetessinensis tolight intensity [ J ] ． JournalofGuangxiNormalUniversity NatureScienceEdition , ２０１８ , ３６ ３ ９３-１００． Eco-PhysiologicalResponsesofLeavesofIsoetessinensis toLightIntensity ZHUANGFenghong １ , MAJiangming １,２,３* , ZHANGYajun １ , SUJing １ , YUFangming ２,４ １．CollegeofLifeSciences , GuangxiNormalUniversity , GuilinGuangxi５４１００６ , China ; ２．KeyLaboratoryofEcologyof RareandEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtection , MinistryofEducation , GuilinGuangxi５４１００４ , China ; ３．KeyLaboratoryofKarstEcosystemandRockyDesertificationControl , MinistryofLandandResources , GuilinGuangxi ５４１００４ , China ; ４．CollegeofEnvironmentandResource , GuangxiNormalUniversity , GuilinGuangxi５４１００６ , China Abstract Hydroponic culture was conducted to study the effect of different light conditions on the growthof Isoetes sinensis．The paper examined the changing rule of physiological and biochemical characteristicsandphotosyntheticfluorescencecharacteristics．Theresultsshowedthatthechlorophyll contentoftheleavesofI．sinensis increasedandthendecreasedbutotherphysiologicalandbiochemical indsincluding soluble sugar content , malondialdehyde MDA content , proline PRO content , peroxidase POD activities and catalase CAT activities gradually decreased at the beginning then increasedwiththedecreasinglightintensity．Amongthephotosyntheticfluorescencecharacteristics , the PSⅡ effective quantum yield Yield , PSⅡ maximal quantum yield Fv / Fm , photochemical quenching qP , higherpotentialmaximumrelativeelectrontransferrates Pm , initialslopeofrapid 广 西 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版, ２０１８ , ３６ ３ lightcurve α andhalf-starvedvalueoflightintensities Ik graduallyincreasedandthen decreased withthe decreasing light intensity , while non-photochemical quenching qN decreased and then increased．ThesuitablelightintensityforphysiologicalandphotosynthesisofI．sinensis isabout７０％of fulllight．Ingeneral , moderateshadingshouldimprovethecarbonassimilationcapacityofI．sinensis , stimulatetheaccumulationofphotoproductandbeneficialinI．sinensis growth． Keywords Isoetes sinensis ; light conditions ; physiological and biochemical characteristics ; photosyntheticfluorescencecharacteristics 中 华 水 韭 Isoetessinensis 属 水 韭 科 Isoetaceae 水 韭 属 Isoetes , 是 国 家 重 点 保 护 的 濒 危 物 种, 也 是 古 老 的 拟 蕨 类 植 物 [１-２] . 水 韭 对 于 古 生 态 学 及 物 种 演 化、 湿 地 环 境 的 监 测 及 生 物 多 样 性 保 护 等 研 究 都 具 有 极 其 重 要 的 科 研 价 值 [３] . 中 华 水 韭 是 多 年 生 的 湿 生 维 管 植 物, 它 的 分 布 区 域 集 中 在 钱 塘 江 流 域 和 长 江 流 域 中 下 游 地 区, 生 长 在 湖 泊、 小 溪 的 淤 泥 地 和 沼 泽 地 等 浅 水 潮 湿 环 境 中 [４] . 光 是 影 响 植 物 的 生 存、 生 长 发 育 及 天 然 更 新 的 重 要 的 环 境 因 子, 是 植 株 生 长 唯 一 的 能 量 来 源, 光 照 强 度 过 高 和 不 足 对 植 物 都 存 在 一 定 的 影 响 [５-６] . 它 通 过 影 响 植 物 的 叶 片 形 态、 解 剖 结 构、 光 合 生 理 特 性、 营 养 物 质 的 吸 收 以 及 营 养 物 质 在 其 体 内 的 重 新 分 配 等 一 系 列 生 理 过 程 来 影 响 植 物 的 生 长 发 育 [７-９] . 近 几 年, 有 关 光 照 条 件 对 珍 稀 濒 危 植 物 的 影 响 的 研 究 越 来 越 受 到 重 视, 如 金 花 茶 Camellianitidissima [１０] 、 长 叶 榧 Torreyajackii [１１] 、 堇 叶 紫 金 牛 Ardisiaviolacea [１２] 和 报 春 苣 苔 Primulinatabacum [１３] 等 对 不 同 光 强 的 光 合 特 性 和 其 他 生 理 特 性 的 响 应, 研 究 成 果 将 有 利 于 人 们 了 解 珍 稀 濒 危 植 物 对 光 异 质 环 境 的 适 应 机 制. 而 中 华 水 韭 的 分 布 区 较 为 狭 小, 对 生 态 环 境 的 要 求 也 比 较 苛 刻, 因 此 随 着 生 境 的 逐 步 破 坏, 野 生 的 种 群 资 源 也 越 来 越 少. 目 前 关 于 中 华 水 韭 的 光 照 条 件 的 研 究 未 见 报 道. 本 文 研 究 在 获 得 充 足 的 中 华 水 韭 供 试 材 料 的 基 础 上, 通 过 人 工 模 拟 不 同 的 光 照 条 件, 测 定 不 同 光 照 条 件 对 中 华 水 韭 叶 片 的 生 理 生 化 特 性 和 光 合 荧 光 特 性 的 影 响, 拟 探 讨 中 华 水 韭 在 不 同 光 照 条 件 的 生 理 生 态 响 应 机 制, 分 析 得 出 其 对 光 照 强 度 的 需 求 规 律, 为 中 华 水 韭 的 异 地 生 境 选 择 提 供 重 要 的 科 学 依 据. １ 材 料 与 方 法 １． １ 材 料 的 培 养 和 处 理 实 验 所 需 材 料 中 华 水 韭 来 源 于 湖 南 省 怀 化 市 通 道 县, 培 养 方 法 为 水 培 法 [１４-１５] , 之 后 调 节 培 养 箱 RTOP-５００Y , 浙 江 托 普 云 农 科 技 股 份 有 限 公 司 的 光 照, 设 置 ３ 个 光 照 条 件, 分 别 为 全 光 照 ５ ５００ lx 即 １００％ 光 照 为 对 照 CK 、 ７０％ 光 照 ML 、 ４０％ 光 照 HL , 连 续 培 养 ３０ d , 而 后 对 中 华 水 韭 叶 片 的 生 理 生 化 指 标 和 光 合 生 理 指 标 进 行 测 定. 整 个 实 验 在 培 养 室 中 进 行, 培 养 条 件 是 光 照 时 间 １４h / d , 温 度 ２５ ０． ５ ℃ , 湿 度 ８５５ ％ . １． ２ 测 定 的 指 标 和 方 法 １． ２． １ 叶 片 的 生 理 生 化 指 标 具 体 测 定 方 法 参 见 文 献[ １４-１５ ]. １． ２． ２ 叶 片 的 叶 绿 素 荧 光 参 数 采 用 德 国 WALZ 公 司 的 水 下 调 制 荧 光 仪 DIVING-PAM 及 数 据 采 集 软 件 Wincontrol 来 测 定 中 华 水 韭 植 株 的 叶 绿 素 荧 光 参 数. 具 体 方 法 参 见 文 献[ １４-１５ ]. １． ２． ３ 快 速 光 响 应 曲 线 在 遮 蔽 自 然 光 条 件 下, 于 上 午 １０ ００ 测 量 中 华 水 韭 植 株 的 快 速 光 响 应 曲 线 rapid light curve , RLC . 具 体 方 法 参 见 文 献[ １４-１５ ]. １． ３ 数 据 统 计 分 析 实 验 数 据 通 过 IBMSPSS２１． ０ 和 SigmaPlot１２． ０ 软 件 进 行 分 析 作 图. 采 用 Duncan 法 在 ０． ０５ 水 平 下 对 不 同 处 理 组 的 差 异 进 行 多 重 比 较, 采 用 单 因 素 方 差 分 析 One-wayANOVA 对 不 同 处 理 组 的 差 异 进 行 ４ ９ http // xuebao． gxnu． edu． cn 检 验, 采 用 最 小 二 乘 法 对 快 速 光 响 应 曲 线 进 行 拟 合 [１６] . ２ 结 果 与 分 析 ２． １ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 生 理 生 化 特 性 的 变 化 ２． １． １ 叶 绿 素 含 量 的 变 化 图 １ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 叶 绿 素 含 量 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势. 全 光 照 的 叶 绿 素 含 量 最 低, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 叶 绿 素 含 量 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 升 高 ６１． ５３％ 和 ２６． ３８％ , 不 同 光 照 条 件 间 叶 绿 素 含 量 差 异 显 著 P＜０． ０５ . CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 １ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 叶 绿 素 含 量 的 变 化 Fig． １ ChangesofchlorophyllcontentinI．sinensis underdifferentlightconditions ２． １． ２ 丙 二 醛 含 量 的 变 化 图 ２ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 丙 二 醛 MDA 含 量 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势. 全 光 照 的 MDA 含 量 最 高, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 MDA 含 量 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 降 低 ５２． ９１％ 和 ４０． ２６％ , 但 ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 MDA 含 量 相 比 无 显 著 差 异 P＞０． ０５ . CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 ２ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 丙 二 醛 含 量 的 变 化 Fig． ２ ChangesofMDAcontentinI．sinensis underdifferentlightconditions ２． １． ３ 渗 透 条 件 物 质 的 变 化 图 ３ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 可 溶 性 糖 和 脯 氨 酸 的 含 量, 随 着 生 长 光 强 的 降 低 均 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势. 全 光 照 的 可 溶 性 糖 含 量 最 高, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 可 溶 性 糖 含 量 与 全 光 照 相 比 分 别 降 低 １３． ５７％ 和 ９． ５４％ , 但 全 光 照 与 ４０％ 光 照 条 件 的 可 溶 性 糖 含 量 相 比 无 显 著 差 异, 与 ７０％ 光 照 条 件 的 可 ５ ９ 广 西 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版, ２０１８ , ３６ ３ 溶 性 糖 含 量 差 异 显 著. ７０％ 光 照 条 件 与 ４０％ 光 照 条 件 的 可 溶 性 糖 含 量 相 比 也 无 显 著 差 异 P＞０． ０５ . 同 时, 全 光 照 的 脯 氨 酸 含 量 最 高, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 脯 氨 酸 含 量 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 降 低 ３４． ０３％ 和 ２１． ４％ , 但 ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 脯 氨 酸 含 量 无 显 著 差 异. CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 ３ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 可 溶 性 糖 和 脯 氨 酸 含 量 的 变 化 Fig． ３ ChangesofsolublesugarandPROcontentinI．sinensis underdifferentlightconditions ２． １． ４ 保 护 酶 活 性 的 变 化 图 ４ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 过 氧 化 物 酶 和 过 氧 化 氢 酶 的 活 性, 随 着 生 长 光 强 的 降 低 均 呈 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势. 全 光 照 的 POD 酶 活 性 含 量 最 高, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 POD 酶 活 性 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 降 低 ２９． ８８％ 和 ２３． ４１％ , 不 同 光 照 条 件 间 POD 酶 活 性 差 异 显 著 P＜０． ０５ . 同 时, 全 光 照 的 CAT 酶 活 性 含 量 最 高, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 CAT 酶 活 性 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 降 低 ５７％ 和 ４０． １８％ , 不 同 光 照 条 件 间 CAT 酶 活 性 差 异 显 著 P＜０． ０５ . CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 ４ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 POD 和 CAT 酶 活 性 的 变 化 Fig． ４ ChangesofPODandCATactivitiesinI．sinensis underdifferentlightconditions ２． ２ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 光 合 荧 光 特 性 的 变 化 ２． ２． １ 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 变 化 图 ５ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 PSⅡ 系 统 的 最 大 量 子 产 量 Fv / Fm , 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势 图 ５a . 全 光 照 的 Fv / Fm 最 低, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 Fv / Fm 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 升 高 １． ８６％ 和 ０． ９９％ , 且 不 同 光 照 条 件 间 Fv / Fm 差 异 显 著. 同 时, 中 华 水 韭 的 光 合 作 用 速 率 经 过 充 分 暗 适 应 后 在 ６０ μ mol m ２ s １ 的 光 化 光 作 用 下 逐 渐 上 升 ６ ９ http // xuebao． gxnu． edu． cn 至 稳 定 时, PSⅡ 的 有 效 量 子 产 量 Yield 和 光 化 学 猝 灭 系 数 qP 随 着 生 长 光 强 的 降 低 也 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势; 与 全 光 照 相 比, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 Yield 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 升 高 １３． ５８％ 和 ５． １１％ 图 ５b . 它 们 对 应 的 qP 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 升 高 ３． ７７％ 和 ３． ５４％ , 但 ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 qP 无 显 著 差 异 P＞０． ０５ 图 ５c . 另 外, 非 光 化 学 猝 灭 系 数 qN 的 变 化 规 律 与 qP 恰 好 相 反, 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 趋 势, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 qN 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 降 低 ２８． ３５％ 和 １１． ５３％ 图 ５d . CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 ５ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 叶 绿 素 荧 光 参 数 的 变 化 Fig． ５ ChangesofchlorophyllfluorescenceparametersinI．sinensis underdifferentlightconditions ２． ２． ２ 快 速 光 响 应 曲 线 的 变 化 图 ６ 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 最 大 潜 在 相 对 电 子 传 递 速 率 Pm , 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 Pm 与 全 光 照 相 比 分 别 显 著 升 高 ７９． ８５％ 和 ３５． ３９％ . 同 时, 中 华 水 韭 叶 片 的 快 速 光 响 应 曲 线 的 初 始 斜 率 α 和 半 饱 和 光 强 Ik 随 生 长 光 强 的 降 低 表 现 出 的 变 化 趋 势 也 与 Pm 一 致, 均 呈 现 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势. 对 照 的 Ik 最 低, ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件 的 Ik 与 对 照 相 比 分 别 显 著 升 高 ４９％ 和 ２１． ３０％ . 它 们 对 应 的 α 与 对 照 相 比 分 别 显 著 升 高 ２０． ７０％ 和 ６． ５７％ , 且 不 同 光 照 条 件 间 均 差 异 显 著. ７ ９ 广 西 师 范 大 学 学 报 自 然 科 学 版, ２０１８ , ３６ ３ CK 全 光 照, ML ７０％ 光 照 条 件, HL ４０％ 光 照 条 件; 不 同 字 母 表 示 在０． ０５ 水 平 上 差 异 显 著P＜０． ０５ . 图 ６ 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 叶 片 快 速 光 响 应 曲 线 拟 合 参 数 的 变 化 Fig． ６ ChangesoffittedparametersfromRLCinI．sinensis underdifferentlightconditions ３ 讨 论 植 物 面 对 逆 境 胁 迫 时, 会 进 行 膜 脂 过 氧 化 反 应, 导 致 植 物 细 胞 膜 系 统 的 正 常 功 能 受 到 破 坏, 丙 二 醛 作 为 其 最 终 产 物, 会 扩 散 到 植 物 其 他 部 位, 进 而 破 坏 植 株 自 身 正 常 的 生 理 代 谢 [１７] . 本 文 研 究 结 果 表 明, 随 着 生 长 光 强 的 降 低, 中 华 水 韭 叶 片 的 MDA 含 量 呈 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势, 全 光 照 条 件 的 MDA 含 量 远 高 于 ７０％ 光 照 条 件 和 ４０％ 光 照 条 件, 说 明 不 同 光 照 条 件 下 中 华 水 韭 生 长 情 况 差 异 显 著, 光 照 过 强 不 利 于 中 华 水 韭 的 生 长 发 育, 故 在 其 生 长 过 程 中 需 要 适 度 遮 荫. 过 氧 化 物 酶 普 遍 存 在 于 植 物 体 内, 是 一 种 活 性 较 高 的 酶, 主 要 是 催 化 H２O２ , 将 其 还 原 成 H２O , 是 清 除 细 胞 内 过 量 的 H２O２ 的 保 护 酶 之 一 [１８] . 过 氧 化 氢 酶 广 泛 存 在 于 植 物 体 内 的 组 织 器 官 中, 其 活 性 与 植 物 的 生 理 代 谢 强 度 和 抗 逆 能 力 有 关 [１９] . 本 文 研 究 中, 中 华 水 韭 的 POD 和 CAT 的 酶 活 性 随 着 生 长 光 强 的 降 低 均 呈 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势. 全 光 照 条 件 的 POD 和 CAT 的 酶 活 性 最 高, 说 明 强 光 环 境 下 中 华 水 韭 植 株 体 内 产 生 较 多 的 活 性 氧, 因 此 需 要 较 强 的 活 性 氧 自 由 基 清 除 系 统, 该 条 件 下 中 华 水 韭 的 抗 逆 性 最 强. ４０％ 光 照 条 件 的 POD 和 CAT 的 酶 活 性 较 高, 说 明 光 照 条 件 较 弱 对 中 华 水 韭 的 生 长 有 一 定 的 影 响. 而 ７０％ 光 照 条 件 的 POD 和 CAT 的 酶 活 性 最 低, 说 明 该 条 件 最 适 合 中 华 水 韭 的 生 长 发 育. 适 度 遮 荫 的 光 照 条 件 下 植 物 的 叶 绿 素 含 量 会 比 全 光 照 条 件 的 叶 绿 素 含 量 高, 这 是 因 为 全 光 照 条 件 下 叶 片 光 合 作 用 吸 收 的 过 剩 光 能 导 致 叶 绿 素 不 能 及 时 通 过 光 化 学 反 应 及 热 耗 散 予 以 猝 灭, 而 是 与 环 境 中 的 分 子 氧 发 生 反 应, 引 发 叶 绿 素 的 漂 白 作 用, 从 而 使 叶 绿 素 含 量 降 低. 而 光 照 强 度 较 弱 的 环 境, 不 利 于 叶 肉 ８ ９ http // xuebao． gxnu． edu． cn 细 胞 中 叶 绿 体 的 发 育, 从 而 导 致 叶 绿 素 含 量 下 降 [２０-２１] . 本 文 研 究 结 果 表 明, 中 华 水 韭 叶 片 的 叶 绿 素 含 量 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 现 出 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势, 说 明 中 华 水 韭 叶 片 的 叶 绿 素 含 量 与 其 生 长 的 光 照 条 件 有 关, 全 光 照 条 件 的 叶 片 叶 绿 素 含 量 最 低, ７０％ 光 照 条 件 的 叶 绿 素 含 量 最 高, 即 适 度 遮 荫 有 利 于 提 高 中 华 水 韭 的 叶 绿 素 含 量. 叶 绿 素 荧 光 可 以 探 测 植 物 光 合 作 用 的 所 有 变 化 过 程, 反 映 了 PSⅡ 反 应 中 心 对 光 能 的 利 用 和 耗 散 情 况, 揭 示 植 物 对 不 同 生 长 环 境 的 适 应 机 制 [２２] . Fv / Fm 代 表 PSⅡ 反 应 中 心 的 最 大 量 子 产 量, 与 植 物 的 光 合 作 用 时 产 生 的 光 抑 制 程 度 有 关, 逆 境 胁 迫 时 该 指 标 会 降 低 [２３] , 也 表 明 光 系 统 受 到 破 坏 [２４] . PSⅡ 反 应 中 心 的 有 效 量 子 产 量 Yield 是 PSⅡ 的 实 际 光 化 学 效 率, 可 以 反 映 PSⅡ 反 应 系 统 的 开 放 程 度, 与 碳 同 化 有 关 [２５] . 光 化 学 淬 灭 系 数 qP 表 示 PSⅡ 反 应 中 心 中 通 过 天 线 色 素 所 吸 收 的 光 能, 作 用 于 光 合 电 子 转 递 过 程 的 比 例, 其 值 越 高, 电 子 传 递 活 性 就 越 高. 非 光 化 学 淬 灭 qN 代 表 着 植 物 的 热 耗 散 能 力 [２６] . 本 文 研 究 结 果 显 示, 中 华 水 韭 叶 片 的 Fv / Fm 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势. 在 ７０％ 光 照 条 件 下, 中 华 水 韭 叶 片 的 Fv / Fm 达 到 最 大, 即 适 度 的 遮 荫 有 利 于 保 护 中 华 水 韭 光 合 膜 系 统 的 完 整 性, 使 其 免 受 强 光 照 射 造 成 损 伤, 过 强 或 过 弱 的 光 照 均 会 对 中 华 水 韭 叶 片 PSⅡ 反 应 中 心 造 成 损 伤. 中 华 水 韭 叶 片 的 Yield 和 qP 随 着 生 长 光 强 的 降 低 呈 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势, 说 明 中 华 水 韭 的 光 合 电 子 传 递 过 程 在 过 强 或 过 弱 的 光 照 条 件 中 受 到 抑 制, PSⅡ 反 应 中 心 捕 获 的 光 能 转 换 成 化 学 能 的 能 力 降 低, 电 子 传 递 活 性 下 降. 而 qN 则 呈 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势, 说 明 在 强 光 和 弱 光 条 件 下, 反 应 中 心 所 吸 收 的 部 分 光 能 对 于 电 子 传 递 过 程 没 有 起 到 任 何 作 用, 而 是 以 热 能 的 形 式 耗 散 掉. 通 过 测 定 快 速 光 响 应 曲 线 中 荧 光 参 数 的 变 化 值 即 可 获 得 植 物 在 受 逆 境 胁 迫 后 详 细 的 光 合 信 息 [２３] , 并 以 此 评 估 不 同 光 照 条 件 下 植 物 的 潜 在 光 合 能 力 的 强 弱 [２７] . 光 响 应 曲 线 参 数 中 的 Pm 代 表 叶 片 进 行 光 合 作 用 最 大 的 能 力 [２８] . Ik 反 映 了 植 物 对 强 光 照 的 耐 受 能 力. α 表 示 植 物 在 光 化 学 反 应 过 程 中 的 启 动 速 率 [２９] . 本 文 研 究 结 果 显 示, 中 华 水 韭 的 快 速 光 曲 线 拟 合 所 得 的 参 数 Pm 、 Ik 和 α 随 着 生 长 光 强 的 降 低 均 呈 先 上 升 后 下 降 的 变 化 趋 势, 说 明 适 度 遮 荫 可 以 提 高 中 华 水 韭 的 潜 在 的 光 合 速 率、 光 能 利 用 能 力 和 耐 受 强 光 的 能 力, 从 而 促 进 中 华 水 韭 的 生 长 发 育. 可 溶 性 糖 不 仅 是 植 物 光 合 作 用 的 产 物 之 一, 还 是 一 种 有 效 的 渗 透 调 节 物 质, 主 要 起 渗 透 调 节、 碳 储 存 和 活 性 氧 自 由 基 的 清 除 等 作 用, 以 此 增 强 植 物 的 抗 逆 性 [３０] . 脯 氨 酸 作 为 渗 透 调 节 物 质 之 一, 在 保 护 细 胞 的 膜 系 统、 维 持 细 胞 中 胞 内 酶 的 结 构、 减 缓 细 胞 内 蛋 白 质 的 降 解 速 度 和 降 低 叶 肉 细 胞 的 渗 透 势 等 方 面 起 着 极 其 重 要 的 作 用 [３１] . 本 文 研 究 结 果 显 示, 随 着 生 长 光 强 的 降 低, 中 华 水 韭 叶 片 的 可 溶 性 糖 和 脯 氨 酸 含 量 均 呈 现 先 下 降 后 上 升 的 变 化 趋 势, 说 明 了 中 华 水 韭 通 过 提 高 可 溶 性 糖 含 量 对 强 光 条 件 起 积 极 的 渗 透 调 节 作 用, 进 而 减 少 细 胞 损 伤 程 度. 而 随 着 生 长 光 强 的 降 低, 中 华 水 韭 叶 片 的 脯 氨 酸 含 量 逐 渐 降 低, 说 明 脯 氨 酸 对 强 光 环 境 做 出 积 极 的 响 应, 这 是 一 种 保 护 式 适 应. 综 上 所 述, 本 文 研 究 结 果 表 明 中 华 水 韭 生 长 过 程 中 需 要 适 度 遮 荫, 在 ７０％ 光 照 条 件 的 生 境 生 长 良 好. 该 条 件 下 中 华 水 韭 叶 绿 素 含 量 高, 光 合 能 力 较 强, 而 在 强 光 环 境 中 会 受 到 一 定 的 胁 迫. 因 此, 进 行 中 华 水 韭 种 植 时 要 考 虑 为 其 提 供 一 定 的 遮 荫 条 件, 避 免 强 光 对 中 华 水 韭 造 成 损 伤. 参考文献 [ １ ]印 红 ． 中 国 珍 稀 濒 危 植 物 图 鉴[ M ] ． 北 京 中 国 林 业 出 版 社, ２０１３ ３２-３６． [ ２ ]刘 星, 刘 虹, 王 青 锋 ． 中 国 水 韭 属 植 物 的 孢 子 形 态 特 征[ J ] ． 植 物 分 类 学