东方百合花器官数量变异分析_孙明伟.pdf

孙明伟 ，邵小斌 ，赵统利 ，等 ．东方百合花器官数量变异分析 ［Ｊ］．福建农业学报 ，２０１８，３３（４）３７３－３８０．ＳＵＮ Ｍ Ｗ，ＳＨＡＯ Ｘ Ｂ，ＺＨＡＯ Ｔ Ｌ，ｅｔ ａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｆｌｏｒａｌ Ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ Ｌｉｌｙ［Ｊ］．Ｆｕｊｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１８，３３（４）３７３－３８０．东方百合花器官数量变异分析孙明伟 ，邵小斌 ，赵统利＊，朱朋波 ，汤雪燕 ，王江英（江苏省连云港市农业科学院 ，江苏连云港２２２００６）收稿日期 ２０１７－１０－３０初稿 ；２０１８－０１－０２修改稿作者简介 孙明伟 （１９８４－），男 ，助理研究员 ，研究方向 百合育种及种球繁育技术研究 （Ｅ－ｍａｉｌｓｕｎｍｉｎｇｗｅｉｈａｐｐｙ＠１６３．ｃｏｍ）＊通讯作者 赵统利 （１９６７－），男 ，研究员 ，研究方向 花卉育种及栽培技术研究 （Ｅ－ｍａｉｌｚｔｌ１６９６＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ）基金项目 江苏省农业三新工程项目 （ＳＸＧＣ［２０１６］１２１）；连云港农业科学院青年基金 （ＱＮＪＪ１７１５）摘要 对日光温室内 ３个东方百合品种的花器官数量变异进行分析 ，结果表明 ３个品种的变异类型达 ５８种 ，但品种间共有的变异类型较少 ；正常花被片出现的数目为 ２～８枚 ，其中 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种正常花被片数目种类最多 ；‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’主要向花药减少的方向变异 ；从变异小花中可以看到花药瓣化的渐变性 ；‘Ｆａｓｔｒａｄａ’主要的变异以花被片增加为主 ；在所有花被片与雄蕊数目出现的频次中 ， ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’出现的类型最多 ，且有一半以上的花被片与雄蕊数目以增加为主 。丰富的变异 ，虽然影响了花的质量 ，但为百合育种及花器官研究提供材料和理论基础 。关键词 数量变异 ；雄蕊瓣化 ；花被片 ；雌蕊中图分类号 Ｓ６８２文献标识码 Ａ 文章编号 １００８－０３８４（２０１８）０４－３７３－０８Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｆｌｏｒａｌ Ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ ＬｉｌｙＳＵＮ Ｍｉｎｇ－ｗｅｉ，ＳＨＡＯ Ｘｉａｏ－ｂｉｎ，ＺＨＡＯ Ｔｏｎｇ－ｌｉ＊，ＺＨＵ Ｐｅｎｇ－ｂｏ，ＴＡＮＧ Ｘｕｅ－ｙａｎ，ＷＡＮＧ Ｊｉａｎｇ－ｙｉｎｇ（Ｔｈｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆＬｉａｎｙｕｎｇａｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２２２００６，Ｃｈｉｎａ）ＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎｓ ｆｒｏｍ ３ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ Ｌｉｌｙ ｐｌａｎｔｅｄ ｉｎ ａ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ５８ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｆｏｕｎｄ，ｂｕｔ ｆｅｗ ｗａｓ ｃｏｍｍｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ３ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ ｔｅｐａｌｓ ｎｏｒｍａｌｙ ｎｕｍｂｅｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ａｎｄ ８，ａｎｄ Ｓｏｒｂｏｎｎｅ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｃｏｕｎｔ．Ｏｎ Ｓｏｒｂｏｎｎｅ ａｎｄ Ｆａｓｔｒａｄａ，ｔｈｅ ｇｒａｄｕａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ－ｐｅｔａｌｏｉｄ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎ ｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｈｅｒｓ，ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｅｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒｅｔ ｃｏｕｎｔ．Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ Ｆａｓｔｒａｄａ ｍａｉｎｌｙｓｈｏｗｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｅｐａｌｓ．Ｏｎ ｔｅｐａｌ ａｎｄ ｓｔａｍｅｎ，Ｓｉｂｅｒｉａ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ａ ｓａｍｅ ｃｏｕｎｔ，ａｎｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗｅｒｅ ｏｎ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｍｅａｎｔ ａｎ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌｑｕａｌｉｔｙ．Ｂｕｔ，ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ，ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａｂｕｎｄａｎｔ ｃｈｏｉｃｅｓ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｌｉｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｔａｍｅｎ－ｐｅｔａｌｏｉｄ；ｔｅｐａｌ；ｓｔａｍｅｎ百合作为世界五大切花之一 ，其花型一直是一个重要的因素 ，它是由花瓣 、雄蕊 、雌蕊的形态数量变异及其排列组合决定的 ，直接影响百合的观赏价值［１］。花发育的研究一直是植物研究领域的热点 ，尤其是像百合等以花器为主要观赏对象的植物 。对花发育的研究可以为植物培育 、丰富品种等方面提供大量的理论依据 。百合花器变异不仅为花器官形态建成的比较发育遗传学研究提供丰富的资源 ，也为百合进行重瓣及无花粉性目标育种提供材料［２］。花不仅是植物重要的生殖器官 ，也是观赏植物中重要的观赏器官 。花器官形态的多样性 、数目的增减及奇特性是植物分类和系统发育的重要依据 ，能够客观地反映植物品种的演进规律 。有关花器官发育的研究 ，国外科研人员通过拟南芥 、金鱼草等植物突变体的研究 ，建立了调控花器官发育的各种模型及假说［３－５］。随着对花发育模型及假说的不断深入研究 ，百合的ＡＢＣＤＥ功能的相关基因被采用同源基因克隆和文库筛选等方法也得到克隆 ，其中有些基因已经在模式植物中得到功能验证［６］。由于百合花器官基因表达模式与模式植物有所不同 ，与利用这些基因开发观赏价值更高的商业品种还有一定的差距［７］。我国在被子植物花器的形成系统发育方面起步较晚 ，在花器官变异发生的研福建农业学报 ３３（４）３７３～３８０，２０１８ ｈｔｔｐ／／ｗｗｗ．ｆｊｎｙｘｂ．ｃｎＦｕｊｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｄｏｉ１０．１９３０３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－０３８４．２０１８．０４．００８究中 ，大多利用人为外界干扰如植物激素 、物理或化学处理等方法获得变异性材料［８－１１］，对于在大面积生产过程中的花器官变异却鲜有报道 。东方百合因其品种丰富 ，花型观赏价值高 ，一直是百合切花中的主栽品系 。连云港地区切花百合日光温室生产过程中 ，东方百合中的部分品种在花型方面发生不同类型的变异 。本课题组在连续跟踪观察及统计的基础上 ，对百合花器官变异进行系统分析 ，以期为百合育种以及进一步对百合花器官结构和功能的研究奠定基础 。１ 材料和方法１．１ 供试材料３个东方百合品种 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’、‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’、‘Ｆａｓｔｒａｄａ’均从荷兰引进 ，于２０１６年９月２３日 ，种植于连云港市农业科学院东辛农场试验基地日光温室内 。１．２ 方法从２０１７年１月１５日至３月１４日 ，每周１～２次对 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’、‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’、‘Ｆａｓｔｒａｄａ’等３个品种的花被片数目 、雄蕊数目 、雄蕊瓣化 、子房发育情况等进行观察记录并对具有典型变异的花朵进行数码拍照 。花被片６片 ，雄蕊６枚 ，且无雄蕊瓣化的为正常花 ；花被片 、雄蕊数目增多或减少及雄蕊瓣化等现象视为花器变异的异常小花 。１．３ 统计分析对所观察记录的数据用Ｅｘｃｅｌ软件进行统计分析 。２ 结果与分析２．１ ３个东方百合品种中变异小花的总体变异类型通过对正常花被片 、正常雄蕊 、雄蕊瓣化等性状进 行 统 计 （表１），发 现３个 东 方 百 合 品 种‘Ｓｉｂｅｒｉａ’、‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’、 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’在日光温室切花生产中 ，其花器官变异的株数占所有植株的比率分别为１３．４％、８．１％、１６．３％；３个品种共有５８种变异类型 ，其中单个品种特有的变异类型共计４６种 ，占总变异类型的７９．３％，‘Ｓｉｂｅｒｉａ’为２７种占该品种总变异的６９．３％，‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’为９种占该品种总变异的５０％，‘Ｆａｓｔｒａｄａ’为１０种占该品种总变异的６６．７％；２个品种间共有的变异类型 为１０种 ，占 总 变 异 类 型 的１７．２％，其 中‘Ｓｉｂｅｒｉａ’为１０种 ，占该品种总变 异 的２５．６％，‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’为７种 ，占该品种总变异的３８．９％，‘Ｆａｓｔｒａｄａ’为１０种 ，占该品种总变异的２０．０％；３个品种共有的变异类型为２个 ，占各自品种变异类型分别为５．１％、１１．１％、１３．３％，占总变异类型为３．４％。说明３个东方百合变异类型虽然丰富 ，但品种间共有的变异类型较少 。表 １变异小花中总体变异情况Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｆｌｏｒｅｔ ｃｏｕｎｔ品种变异类型１个品种特有的变异类型２个品种间共有的变异类型３个品种间共有的变异类型植株变异率 ／％Ｓｉｂｅｒｉａ ３９ ２７ １０ ２ １３．４Ｓｏｒｂｏｎｎｅ １８ ９ ７ ２ ８．１Ｆａｓｔｒａｄａ １５ １０ ３ ２ １６．３２．２ 变异小花中正常花被片数目出现的频次差异通过对单朵变异小花中的正常花被片数目观察的统计分析 （表２），发现３个百合品种的正常花被片的数目分别减少至２枚 （图１－Ａ）、３枚 （图１－Ｂ）、４枚 （图１－Ｃ、Ｉ）、５枚 （图１－Ｄ、Ｋ、Ｌ），比正常百合小花的６枚 （图１－Ｐ）分别少４、３、２、１枚 。同时 ，也发现一些变异小花中正常花被片数目比６枚多１～２枚 ，增至７枚 （图１－Ｅ、Ｆ、Ｎ）、８枚 （图１－Ｇ、Ｍ、Ｏ）。３个东方百合品种变异花器中 ，品种 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’的正常花被片数目最为丰富 ，２～８枚均有出现 ，‘Ｓｉｂｅｒｉａ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’只有３～８枚 。从正常花被片出现的频次看 ，３个东方百合品种中 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’出现７枚和８枚 的 频 次 共 计４１．１％，比６枚出现的频次多１６．９％，比３～５枚出现的频次总和多６．４％，说明百合 变 异 小 花 中 ，以正常花被片数量增加为主 ；‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’以出现５枚正常花被片的频次为主 ，多达７９．５％；而 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’却以正常花被片６枚为主 ，达８０．６％。说明百合变异小花中 ，不同品种间正常花被片出现的频次不同 。表 ２单朵变异小花中正常花被片数目的出现频次Ｔａｂｌｅ ２ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｆ ｎｏｒｍａｌ ｔｅｐａｌ ｃｏｕｎｔ ｓｈｏｗｎ ａｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｎ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种正常花被片数目２ ３ ４ ５ ６ ７ ８Ｓｉｂｅｒｉａ ０ ２．１ ７．３ ２５．３ ２４．２ ２１．１ ２０Ｓｏｒｂｏｎｎｅ １．４ １．４ ９．６ ７９．５ ５．５ ０ ２．７Ｆａｓｔｒａｄａ ０ ０ ３．２ ９．７ ８０．６ ３．２ ３．２注 ①正常花被片数目 单朵变异小花中非雄蕊瓣化的花被片数目 ；②正常花被片数目出现的频次 正常花被片数目的变异小花出现的次数 ／所有变异小花出现的次数 。４７３福建农业学报 第３３卷图 １东方百合中花被片 、雄蕊数目的变异Ｆｉｇ．１ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｔｅｐａｌ ｃｏｕｎｔｓ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ Ｌｉｌｙｆｌｏｗｅｒｓ注 Ａ为 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的花被片数目为 ２枚 ，雄蕊为 ４枚 ，花药瓣化 １枚 ；Ｂ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ３枚 ，雄蕊为 ４枚 ，花药瓣化 １枚 ；Ｃ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ４枚 ，雄蕊为 ５枚 ；Ｄ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ５枚 ，雄蕊为 ８枚 ；Ｅ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ６枚 ，雄蕊为 ７枚 ，花药瓣化 １枚 ；Ｆ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ７枚 ，雄蕊为 ７枚 ；Ｇ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被 片 数 目 为 ８枚 ，雄 蕊 为 ８枚 ；Ｈ 为 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的花被片数目为 ６枚 ，雄 蕊 为 ２枚 ；Ｉ为‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的花被片数目为４枚，雄蕊为３枚，花药瓣化１枚；Ｊ为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为６枚，雄蕊为４枚；Ｋ为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为５枚，雄蕊为６枚，花药瓣化１枚；Ｌ为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的正常花被片数目为５枚，雄蕊为６枚，花药瓣化 １枚 ；Ｍ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’的花被片数目为 ８枚 ，雄蕊为 ７枚 ；Ｎ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ７枚 ，雄蕊为 ８枚 ，花药瓣化２枚；Ｏ为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为８枚，雄蕊为９枚，花药瓣化１枚；Ｐ为‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的正常小花中花被片数目为６枚 ，雄蕊为 ６枚 ；Ｑ为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的花被片数目为 ６枚 ，雄蕊为 ２枚 ，花药瓣化 １枚 。５７３第４期 孙明伟等 东方百合花器官数量变异分析２．３ 变异小花中正常雄蕊数目出现的频次差异在变异的百合小花中 ，发现一些正常雄蕊数目出现的频次比６枚多１～３枚分别为７枚 （图１－Ｅ、Ｆ、Ｍ，图２－Ｓ）、８枚 （图１－Ｄ、Ｇ、Ｎ）、９枚 （图１－Ｏ）；同时 ，也发现一些花药的数目减少至２枚（图１－Ｈ、Ｑ）、３枚 （图１－Ｉ）、４枚 （图１－Ａ、Ｂ、Ｊ）、５枚 （图１－Ｃ）。图 ２百合小花中雄蕊瓣化程度 、子房 、花二次发育等变异Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｔａｍｅｎ－ｐｅｔａｌｏｉｄ ｄｅｇｒｅｅ，ｏｖａｒｙａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｏｒｉｅｎｔａｌ Ｌｉｌｙｆｌｏｗｅｒｓ注 Ａ为 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’变异小花中花药瓣化 １枚 ；Ｂ为 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’变异小花中花药瓣化 ２枚 ；Ｃ为 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’变异小花中花药瓣化３枚；Ｄ为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’变异小花中花药瓣化４枚；Ｅ为正常花药；Ｆ～Ｊ为不同程度的花药瓣化；Ｋ为 １个花药着生 ２个花丝；Ｌ为 １个花丝着生 ２个花药 ；Ｍ 为雌蕊上着生化药 ；Ｎ为柱头分成 ２列 ；Ｏ为柱头分成 ３列 ；Ｐ为单朵小花 中 着 生 ２个 雌 蕊 ；Ｑ 为‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种花茎上的叶瓣化 ；Ｒ为花被片褶皱面积加大；Ｓ为雄蕊 ２次发育；Ｔ为雄、雌蕊二次发育 。６７３福建农业学报 第３３卷通过变异小花中正常花药数目出现的频次进行统计 （表３），‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的正常花药数目出现７～９枚的频次共计３４．７％，正常花药数目为６枚的频次达２４．２％，出现２～５枚正常花药的频次共计４１．１％，说明 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种正常发育的雄蕊 ，在生产过程中在花药较少 、６枚花药 、花药较多等３个方向的变异频次相差不大 ；而 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和‘Ｆａｓｔｒａｄａ’的正常花药数目为１～５枚的变异频次之和分别为９７．２％和９０．３％，说明这两个品种的变异小花主要向花药减少方向变异 。表 ３单朵变异小花中正常雄蕊数目出现的频次Ｔａｂｌｅ ３ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎ ｎｏｒｍａｌ ｓｔａｍｅｎ ｃｏｕｎｔ ｓｈｏｗｎ ａｓｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种正常花被片数目２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９Ｓｉｂｅｒｉａ １．１ １．１ １２．６ ２６．３ ２４．２ １６．８ １６．８ １．１Ｓｏｒｂｏｎｎｅ ２．７ １．４ ６．８ ８６．３ ０ １．４ ０ １．４Ｆａｓｔｒａｄａ ３．２ ２５．８ ２２．６ ３８．７ ９．７ ０ ０ ０①正常花药数目 单朵变异小花中非雄蕊瓣化的花药数目 ；②正常花药数目出现的频次 正常花药片数目的变异小花出现的次数 ／所有变异小花出现的次数 。２．４ 变异小花中不同雄蕊瓣化的差异通过对３个品种的变异小花不同数目花药瓣化出现的频次进行统计 （表４），３个品种中瓣化频次最低的为 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种 ，其瓣化率只有４７．４％，而 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’的 瓣 化 率 分 别 达８９．０％和９３．５％，说明在百合变异小花种雄蕊瓣化是一种花器变异最普遍的现象 ，且 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’在花器官变异中以雄蕊瓣化为主 ；‘Ｆａｓｔｒａｄａ’雄蕊瓣化的数目却分别为１枚 （图２－Ａ）、２枚 （图２－Ｂ）、３枚 （图２－Ｃ）均有出现 ，其出现的频次分别为４１．９％、３８．７％、１２．９％，而‘Ｓｉｂｅｒｉａ’和 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’雄蕊瓣化的数目均有１～２枚和４（图２－Ｄ）枚出现 ，但４枚的数量极少 ，其频 次 分 别 为１．１％和１．４％。 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’和‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’在雄蕊瓣化为１枚时出现的频次最多 ，分别为４３．１％和８３．４％，通过对百合变异小花中雄蕊瓣化现象的观察 ，正常雄蕊只有花药和花丝两部分 （图２－Ｅ），在所发现的雄蕊瓣化的小花中 ，可以明显地看到花丝 、花瓣 、花药等３部分 ，有的只是在花瓣一侧着生花药 ，有的则是在花瓣中间或一侧有部分未发育完全的花药 ，花药瓣化的程度有明显的过渡痕迹 （图２－Ｆ～Ｊ）。表 ４单朵变异小花中雄蕊瓣化数目出现的频次Ｔａｂｌｅ ４ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ－ｐｅｔａｌｏｉｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓｓｈｏｗｎ ａｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种花药瓣化数目０ １ ２ ３ ４Ｓｉｂｅｒｉａ ５２．６ ４３．１ ３．２ ０ １．１Ｓｏｒｂｏｎｎｅ １１ ８３．４ ４．１ ０ １．４Ｆａｓｔｒａｄａ ６．５ ４１．９ ３８．７ １２．９ ０注 花药瓣化数目出现的频次 花药瓣化数目的变异小花出现的次数 ／所有变异小花出现的次数 。２．５ 变异小花中各类型被片不同数目的差异３个品种的变异小花中 ，通过对各类型花被片不同数目出现的频次进行统计分析 （表５），发现‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种各类型花被片出现的数目分别为４枚 （图１－Ｂ、Ｃ）、５枚 （图１－Ｄ、Ｋ）、６枚 （图１－Ｌ、Ｑ）、７枚 （图１－Ｅ、Ｆ）、８枚 （图１－Ｇ、Ｍ）、９枚 （图１－Ｂ、Ｃ）、１０枚 （图２－Ｄ），其中７枚的频次最高达２６．３％，其次是６枚为２５．３％。比６枚多的 各 类 型 花 被 片 （７～１０枚 ）频 次 之 和 为５５．９％，比６枚少的花被片 （４～５枚 ）为３６．９％，说明 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种有一半以上的花器官变异为增加花被片数目 ；‘Ｆａｓｔｒａｄａ’在变异中各类型花被片出现的数目仍以各类型花被片的数目增加为主 ，其中各类花被片数目为７～１０枚时出现的频次高达８７％，说明该品种花器变异主要以花被片增加为主 ；而 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’在单独变异小花中花被片数目为６枚 （图１－Ｈ）时出现的频次最高为７５．３％，５枚 （图１－Ｉ）时的频次仅为１６．４％，而在７～１０枚时出现的频次只有８．３％，说明该品种的变异对花被片的影响较小 。表 ５变异小花中所有各类型花被片不同数目出现的频次Ｔａｂｌｅ ５ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎ ｃｏｕｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｅｐａｌｓ ｓｈｏｗｎ ａｓｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种花药瓣化数目３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０Ｓｉｂｅｒｉａ ０ ３．２ １５．８ ２５．３ ２６．３ ２４．２ ４．２ １．１Ｓｏｒｂｏｎｎｅ ２．７ ５．５ ８．２ ７５．３ ５．５ ０ １．４ １．４Ｆａｓｔｒａｄａ ０ ０ ６．５ ６．５ ３８．７ ２９．０ １６．１ ３．２注 ①各类型花被片 单朵变异小花中正常花被片的数目与雄蕊瓣化数目之和 ；②各类型花被片数目出现的频次 所有花被片数目的变异小花 ／所有变异小花 。７７３第４期 孙明伟等 东方百合花器官数量变异分析２．６ 变异小花中各类型雄蕊数目的差异通过对变异小花中各类型雄蕊数目出现的频次进行统计分析 （表６），３个东方百合品种中均没有发现各类型雄蕊数目为９枚的变异小花 。‘Ｓｉｂｅｒｉａ’在变异小花中 ，各类型雄蕊数目出现频次最多的为６枚 （图１－Ｋ），达３４．７％，而７枚 （图１－Ｋ、Ｌ、Ｍ；图２－Ｄ、Ｓ）、８枚 （图１－Ｄ、Ｅ、Ｇ）、１０枚（图１－Ｎ、Ｏ）出现频次的总和共计为４６．３％，３至５枚 出 现 的 频 次 为１９％，说 明 东 方 百 合 品 种‘Ｓｉｂｅｒｉａ’在变异小花中 ，有接近１／２的变异小花以各类型雄蕊增加为主 ，有超过１／３的变异小花保持各类型雄蕊不变 ，只有不到１／５的变异小花以雄蕊减少为主 ；而 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’品种的各类型雄蕊数目为６枚时出现频次最多分别为８３．６％和６４．５％，其次是２～５枚之和 ，分别为１３．７％和２５．８％，而 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的各类型雄蕊 数 目 为７枚 和１０枚时出现的频次分别为２．８％、９．７％。说 明 ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’在单朵变异小花中所有雄蕊数目以６枚为主 ，多余６枚 的 变 异 小 花 出 现 的 频 次 均 不 足１０％。且‘Ｆａｓｔｒａｄａ’品种在单独变异小花中所有雄蕊出现的数目只有５枚 、６枚 （图２－Ａ～Ｃ）、７枚 。表 ６变异小花中各类型雄蕊不同数目出现的频次Ｔａｂｌｅ ６ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎ ｓｔａｍｅｎ ｃｏｕｎｔ ｓｈｏｗｎ ａｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种花药瓣化数目２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０Ｓｉｂｅｒｉａ ０ １．１ ２．１ １５．８ ３４．７ ２５．３ １８．９ ０ ２．１Ｓｏｒｂｏｎｎｅ １．４ ０ ６．８ ５．５ ８３．６ ０ １．４ ０ １．４Ｆａｓｔｒａｄａ ０ ０ ０ ２５．８ ６４．５ ９．７ ０ ０ ０注 ①各类型雄蕊 单朵变异小花中正常雄蕊的数目与雄蕊瓣化数目之和 ；②各类型花被片数目出现的频次 所有花被片数目的变异小花 ／所有变异小花 。２．７ 变异小花中花被片与雄蕊数目出现的频次差异及其他变异正常的百合小花中花被片与雄蕊的数目为１２枚 。在变异的小花中 ，发现花被片与雄蕊的数目比１２枚增加或减少一些 ，从７～１８枚均有出现 （表７）。从 花 被 片 与 雄 蕊 数 目 出 现 的 频 次 来 看 ，‘Ｓｉｂｅｒｉａ’出现的类型最多 ，从８枚 （图１－Ｂ）、９枚 （图１－Ｃ、Ｑ）、１０枚 （图１－Ｊ）、１１枚 （图１－Ｋ）、１２枚 （图１－Ｌ）、１３枚 （图１－Ｄ；图２－Ｄ、Ｓ）、１４枚 （图１－Ｅ、Ｆ）、１５枚 （图１－Ｍ）、１６枚 （图１－Ｇ）、１７枚 （图１－Ｎ）、１８枚 （图１－Ｏ）均 有 出现 ，且１３～１８枚 出 现 的 频 次 最 高 ，总 计 为５０．６％，其次是８～１１枚 （３１．５％），最后为１２枚（１７．９％），说明 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’花器变异中有１／２以上是花被片与雄蕊数目增加为主 ，有约不到１／３的频次是减少的 。‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’的花被片与雄蕊数目出现的类型较为丰富 ，７～１２枚与１５～１８枚均有不同频 次 的 出 现 ，但 总 数 比１２枚 少 的 频 次 达９４．５％，说明 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’在花器变异中以花被片与雄蕊数目减少为主 ； ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’的花被片与雄蕊数目总和出现的类型较少只有９～１３枚 ，且以１２枚出现的频次最高 ，达６７．８％，其次是９～１１枚 为２２．５％，１３枚 的 频 次 只 有９．７％。说 明‘Ｆａｓｔｒａｄａ’变异小花中花被片与雄蕊总数数目以１２枚为主 。表 ７变异花器中花被片与雄蕊数目出现的频次Ｔａｂｌｅ ７ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｏｎ ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｔｅｐａｌ ｃｏｕｎｔｓ ｓｈｏｗｎ ａｓｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒ（单位 ／％）品种花药瓣化数目７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８Ｓｉｂｅｒｉａ ０ ２．１ ４．２ １０．５ １４．７ １７．９ １７．９ １２．６ ５．３ １２．６ １．１ １．１Ｓｏｒｂｏｎｎｅ １．４ ８．２ ４．１ ５．５ ７５．３ ２．７ ０ ０ ５．３ １２．６ １．１ １．１Ｆａｓｔｒａｄａ ０ ０ ３．２ ３．２ １６．１ ６７．８ ９．７ ０ ０ ０ ０ ０注 花被片与雄蕊数目出现的频次 花被片雄与蕊数目的变异小花 ／所有变异小花 。２．８ 子房 、雄蕊及花器官二次发育等其他变异３个品种的花器官变异中 ，雌蕊变异大多只有形态上的变化 。有的没有雌蕊或雌蕊变成２个 （图２－Ｐ），有的柱头变成２列 （图２－Ｎ）或３列 （图２－Ｐ），有的子房上面着生有花药 （图２－Ｍ），这些变异在百合小花中极少出现 ；有的变异只是花丝与花丝或花瓣底部生长在一起 （图１－Ｃ、Ｅ、Ｇ、Ｌ、Ｑ、Ｎ，图２－Ｂ）；有的则是两个花丝上着生１个花药（图２－Ｋ），或一个花丝上着生２个花药 （图２－Ｌ）等现象 ；也有少数花器官出现二次发育的现象 ，如‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的小花在花被片及花药均发育成熟时又出现一个为成熟的花药 （图２－Ｓ）；如‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的小花中在花被片及花药发育后期又出现花药及花被片再次发育的现象 ，且花梗明显变长 。３ 讨论与结论在日光温室栽培过程中 ，３个品种间花器官变８７３福建农业学报 第３３卷异的数量存在明显差异 。首先从变异总量上来看 ，有的品种的花被片与雄蕊的总数达１８枚 ，比正常百合花被片与雄蕊的总数多６枚 ；有的只有７枚比正常百合花被片与雄蕊的总数少５枚 ；从花被片数目上来看 ，３个品种中的正常花被片 、各类型花被片在小花中出现的频次均有差异 ，如 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’品种的正常花被片数目为６枚时 ，出现的频次最高 ，达８３．６％。而 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’品种的正常花被片数 目 为５枚 时 ，出 现 的 频 次 最 高 为７９．５％。‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种的正常花被片数目在５～８枚上均匀分布 ；从雄蕊数目上来看 ，３个品种的正常雄蕊 、各类型雄蕊数目出现变异频次差异也极为明显 ，如‘Ｆａｓｔｒａｄａ’的各类型雄蕊数目为４～７枚 ，其出现次数最高的是５枚和６枚 ，频次分别为２５．８％和６４．５％，而 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’在品种的各类型雄蕊数目有７种 ，其出现次数最高的数目为６枚 ，其频次高达８３．６％。本研究材料的变异是天然的 ，且有很多中间过渡态 ，变异类型比人工筛选的类型更多 。３个百合品种的花器变异类型丰富 ，且有些类型的变异具有渐变性 ，如 ‘ｓｏｒｂｏｎｎｅ’和 ‘Ｆａｓｔｒａｄａ’品种的变异小花中出现的雄蕊瓣化现象 ，说明百合花器的变异不服从质量性状 ，大多为数量性状的变异 ，是基因型与环境因素互作的结果［１２］。通过观察３个品种的变异花器官未完全变异所留的痕迹发现 ，所变异的类型有叶片聚顶瓣化 、花瓣褶皱面积变大 ，雄蕊瓣化 、花器官的二次发育 、花瓣及雄蕊的累积重复出现以及百合花本身存在的苞片瓣化等现象 ，这与赵印泉等［１３］对重瓣花起源现象的描述是一致的 。对于如何让这些变异材料稳定遗传及如何利用这些变异材料应用于无花粉重瓣花品种的选育需要进一步研究 。植物花器官的形态建成过程取决于一个复杂的涉及多基因的分子遗传调控网络体系 ，花器官的多样化实际上是这个体系的调整和修饰 。对于花器官发育的遗传控制机理国外已提出多种模型 。１９９１年Ｃｏｅｎ和Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ提出了著名的花器官发育的ＡＢＣ模型［３］，２００１年Ｔｈｅｉｓｓｅｎ提出了ＡＢＣＤＥ模型和 ‘四聚体模型 ’的构想［５，１４］，以及１９９３年Ｔｕｎｅｎ等提出了修改的 ‘ＡＢＣ’模型［１５］等基本揭示了花器官形成的分子机制 。因为所观察３个百合品种的大部分变异小花的植株均出现有正常小花的现象 ，说明百合花器的变异是不稳定的 ，因此百合花器的变异应发生在花亚区形成阶段 ，既不是花器官的错位发育 ，也不是由基因突变产生的可稳定遗传的变异 ，控制百合花被片与雄蕊细胞分裂速度和细胞分裂模式的基因表达可能受到某种环境因素的影响 ，这也是变异不稳定的原因 ，同时环境因素也可能影响不同小花花器数目变异间的频率差异［１６］。花发育是植物生命周期中一个综合的发育过程 ，涉及不同发育方式的转换 ，包括开花诱导 、信号传递 、属性决定 、器官发生 ，既受环境因子 （如光周期 、温度等 ）的诱导 ，又受到自身内部因素的调节 ，经过一系列信号转导过程 ，启动成花决定过程中的控制基因［１７］。温度 、光照 、植物激素及土壤水分和营养等各种因素均能影响植物的开花［１８］。百合属长日照下休眠的植物 ，对于百合花发育 ，大多通过光照［１９－２１］及低温［２２－２５］等外界条件对百合花期 、花品质 、内源激素等方面的影响 ，对于百合花器官数量变异的研究鲜有报道 。本研究在观察花器官变异的时 ，发现 ‘Ｓｉｂｅｒｉａ’品种在日光温室内生长过程中 ，处于光照较弱的部分植株 ，变异的小花较多且类型丰富 ，由于东方百合属抽茎之后出现花芽分化［２６］，因此温度与光照对东方百合花分化影响较大 。参考文献 ［１］关坤．牡丹重瓣性花型形成初探［Ｊ］．山东林业科技，２００８，３８（６）４２－４３．［２］冯秀丽 ，赵兴华 ，裴新辉 ，等．切花百合育种研究概述［Ｊ］．辽宁农业科学 ，２０１６（２）６０－６２．［３］ＣＯＥＮ Ｅ Ｓ，ＭＥＹＥＲＯＷＩＴＡ Ｅ Ｍ．Ｔｈｅ ｗａｒ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｒｌｓｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９１，３５３（６３３９）３１－３７．［４］ＲＯＵＮＳＬＥＹ Ｓ Ｄ，ＤＩＴＴＡ Ｇ Ｓ，ＹＡＮＯＦＳＫＹ Ｍ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｅ ｒｏｌｅｓ ｆｏｒ ＭＡＤＳ ｂｏｘ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓ ｉｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，１９９５，７（８）１２５９－１２６９．［５］ＴＨＥＩＳＳＥＮ Ｇ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎ ｉｄｅｎｔｉｔｙｓｔｏｒｉｅｓｆｒｏｍ ｔｈｅ ＭＡＤＳ ｈｏｕｓｅ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｏｐ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００１，４（１）７５－８５．［６］吴祝华 ，施 季 森 ，池 坚 等．观赏百合资源与育种研究进展［Ｊ］．南京林业大学学报（自 然 科 学 版 ），２００６，３０（２）１１３－１１８．［７］黄洁 ，刘晓华 ，管洁 ，等．百合分子育种研究进展［Ｊ］．园艺学报 ，２０１２，３９（９）１７９３－１８０８．［８］范天刚 ，张钢 ，田亚然 ，等．低温诱导切花月季过度重瓣化的形态 学 观 察 ［Ｊ］．东北林业大学学报 ，２０１４，４２ （９）１１６－１２１．［９］梁海曼 ，胡燕月 ，杨玲 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