连续弱光下水杨酸对重瓣百合Elena开花前后光合特性及生长的影响_艾星梅.pdf

河南农业科学 ， 2018， 47 4 93-98Journal of Henan Agricultural Sciencesdoi 10．15933/j． cnki．1004-3268．2018．04．017收稿日期 2017 －09 －29基金项目 国家林业局 948 项目 2014 －4 －18 ; 云南省中青年学术和技术带头人培养项目 2015HB046 ; 国家林业局西南风景园林工程技术研究中心项目 2016 －48 ; 云南省园林植物与观赏园艺省级重点学科 、云南省高校园林植物与观赏园艺重点实验室项目 50097401作者简介 艾星梅 1984 － ， 女 ， 云南保山人 ， 讲师 ， 博士 ， 主要从事园林植物栽培育种研究 。E － mail aixmei84163． com* 通讯作者 黄海泉 1974 － ， 男 ， 江西南昌人 ， 教授 ， 博士 ， 主要从事园林植物栽培育种研究 。E － mail haiquanl163． com连续弱光下水杨酸对重瓣百合Elena开花前后光合特性及生长的影响艾星梅 ， 黄美娟 ， 黄海泉* 西南林业大学 园林学院 ， 云南 昆明 650224摘要 探讨连续弱光下不同浓度水杨酸 SA 处理对百合开花前后光合特性及生长的影响 ， 为制定重瓣百合品种的栽培管理措施提供参考依据 。以荷兰引进的重瓣百合 Elena 为材料 ， 在 70 连续弱光条件下 ， 用不同浓度的 SA 0、0．5、1．0、1． 5、2． 0、2． 5 mmol/L 浇施植株根部后 ， 分别于现蕾期和盛花期测定其光合参数和生长指标 ， 采用非直角双曲线模型结合 SPSS 17． 0 的非线性回归 ， 在低光阶段以直线回归作为补充 ， 分析 Elena 植株开花期前后叶片的光合特性及生长状况 。结果表明 ，与 CK 相比 ， 施用不同浓度 SA 均能提高连续弱光条件下 Elena 的光能利用率 。其中 ， 施用 0． 5、1．0、1．5 mmol/L SA 的 Elena 植株最大净光合速率 Pmax 分别比 CK 提高 13．0、21．5和 8． 6;0．5 ～1．5 mmol/L SA 处理的植株最大羧化效率 Jmax 、光饱和点 LSP 、CO2饱和点 CSP 、表观量子效率  、气孔导度 Gs 和蒸腾速率 Tr 等较高 ， 光补偿点 LCP 、CO2补偿点 CCP 和暗呼吸速率 Ｒd 较低 ， 而 2．0、2．5 mmol/L SA 处理的植株的多项光合参数均不如 CK， 说明在 70连续弱光条件下一定浓度的 SA 处理可提高 Elena 对光强的利用能力 ， 提高植株的相对叶绿素含量 、株高和茎粗 ， 促进植株生长 ， 有效延长开花期 。SA 可有效改善 Elena 植株在弱光下的光合特性及生长状况 ， 以 1．0 mmol/L SA 灌根效果最好 ， 0．5、1．5 mmol/L SA 灌根效果次之 。关键词 重瓣百合 Elena; 弱光 ; 水杨酸 ; 光合特性 ; 生长指标中图分类号 S682．29 文献标志码 A 文章编号 1004 －3268 2018 04 －0093 －06Effects of Salicylic Acid on Photosynthetic Characteristics and Growthof Double Lily Elena before and after Flowering under ContinuousWeak Light ConditionsAI Xingmei， HUANG Meijuan， HUANG Haiquan* College of Landscape Architecture， Southwest Forestry University， Kunming 650224， ChinaAbstract In order to provide reference for the cultivation and management of double lily， the effects ofphotosynthetic characteristics and growth of lily before and after flowering which was treated with differentconcentrations of salicylic acid SA under continuous weak light were studied． Double lily Elena intro-duced from Netherlands was used as test materials． Under 70 continuous low light， the photosyntheticparameters and growth inds of Elena at budding stage and flowering stage respectively were measuredby the nonlinear statistical regression function of SPSS software and combined with linear regression underthe low light period after irrigating the roots using different SA concentrations 0， 0． 5， 1． 0， 1． 5， 2． 0，2．5 mmol/L ． Different concentrations of SA could improve the light utilization rate of Elena under the河南农业科学 第 47 卷continuous weak light compared with CK． The maximum net photosynthetic rate Pmax of Elena increasedby 13．0， 21．5 and 8．6 respectively after applying 0．5， 1．0， and 1．5 mmol/L SA． In addition， themaximum efficiency Jmax ， light saturation point LSP ， CO2saturation point CSP ， apparent quantumefficiency  ， stomatal carboxylation conductance Gs and transpiration rate Tr of plants were higherwhen treated with 0． 51． 5 mmol/L SA， and the light compensation point LCP ， CO2compensationpoint CCP and dark respiration rate Ｒd were lower correspondingly． The multiple photosynthetic pa-rameters of Elena were not as good as CK when treated with 2．0 and 2．5 mmol/L SA． The results showedthat suitable concentration of SA can improve the utilization capacity of light intensity ability of Elena， in-crease relative chlorophyll content， plant height and stem diameter， promote plant growth and prolong flow-ering stage effectively under 70 continuous weak light． SA can improve the photosynthetic characteris-tics and growth of Elena effectively under low light， and root irrigation with 1． 0 mmol/L SA got optimalresults followed by 0．5 and 1．5 mmol/L SA．Key words Lilium cv． Elena; Low light; Salicylic acid; Photosynthetic characteristics; Growth index百合属 Lilium 为多年生鳞茎草本植物 ， 喜阴湿环境 ， 但需一定强度的光照［ 1］， 因此 ， 适度遮荫有利于百合的生长 。研究表明 ， 70 ～ 75 遮荫处理的百合能有效地吸收光能［ 2-3］， 显著提高株高 /茎粗比和叶绿素含量［ 4-5］， 提高光合速率［ 6-7］， 但随着遮荫时间的延长和程度的增加 ， 百合净光合速率 Pn 、胞间 CO2浓度 Ci 、气孔导度 Gs 和蒸腾速率 Tr 等均显著降低［ 4， 8］。水杨酸 SA 作为一种内源酚类生长调节剂 ， 在一定浓度范围内能提高植物的光合作用速率 ， 增强植物对逆境的适应能力 ， 有利于植物生长发育 、开花及叶片进行光合作用［ 9-11］。因此 ， 探讨不同浓度 SA 对连续弱光条件下百合开花前后光合特性及生长的影响 ， 对新型百合品种的栽培管理措施具有重要意义 。刘伟等［ 12］研究表明 ，1．0 mmol/L SA 可有效调控低温弱光下黄瓜幼苗叶片的光合功能 ， 提高其低温弱光耐性 。王俊玲等［ 13］在 40和 70自然光下施用 SA 可显著增加韭菜叶片的吸光系数 Abs ， 有效缓解逆境对韭菜的伤害 。韩浩章等［ 14］研究表明 ， 连续弱光条件下 ， 不同浓度的 SA 处理提高了黄瓜叶片总叶绿素含量 、最大光合速率 、光饱和点 、表观量子效率和光补偿点 ， 表明SA 能够提高黄瓜叶片在弱光下对光的利用潜力 。李璟等［ 15］研究了大棚条件下 3 个百合品种的光合特性 ， 结果表明 ， 3 种百合均有较低的光补偿点 、暗呼吸速率和表观量子效率 ， 较高的光饱和点和最大净光合速率 ， 对低光照有较强的利用能力 。此外 ， 植物叶片在不同生育期光合作用的变化 ， 也是评价植株光合生产能力的重要理论依据［ 16-18］。因此 ， 一定程度的弱光能够延缓植株衰老 ， 延长生育期 。目前 ，有关使用不同浓度 SA 处理连续弱光下重瓣百合光合特性及生长状况的研究尚未见报道 。鉴于此 ， 以荷兰引进的重瓣百合品种 Elena 为材料 ， 在 70 连续弱光条件下 ， 通过灌施不同浓度 SA， 探讨其植株开花前后叶片的光合特性及生长状况 ， 为制定重瓣百合栽培管理措施提供理论依据 。1 材料和方法1．1 试验材料供试百合种球为 2016 年从荷兰引进的百合品种 Elena， 花重瓣 ， 红色 ， 种球周径 14 ～16 cm。种植前采用 0．1高锰酸钾溶液浸泡 5 ～10 min， 然后用清水冲洗 ， 晾干后待用 。1．2 试验方法1．2．1 试验设计 试验于 2016 年 6 月中旬至 9 月下旬在西南林业大学后山苗圃基地大棚内进行 ， 地处东经 10245、北纬 2603。所有种球均采用盆栽方式种植 ， 盆径规格为 17 cm 12 cm 14． 5 cm 口径 底径 盆高 ， 栽培基质配方为红土 ∶ 草炭土 ∶ 山沙 ∶ 珍珠岩 4∶3∶2∶ 1 体积比 ， 基质混匀后施多菌灵消毒 ， 将晾干后的种球种植于装好基质的盆中 ， 定植后浇透水 。试验共设 0 CK 、0． 5、1． 0、1． 5、2．0、2．5 mmol/L 6 个 SA 浓度处理 ， 分别设为 SA0、SA1、SA2、SA3、SA4、SA5， 每个处理 11 盆 ， 每盆栽植 2 个种球 。种植后用不同浓度的 SA 对盆栽植株根部进行第 1 次浇施 ， 每盆灌根 50 mL， 种植期间共浇施4 次 ， 每次间隔 1 周 。幼苗期不遮荫 ， 待植株即将进行花芽分化到末花期采用 70 遮光率的遮阳网连续遮荫处理 ， 分别于现蕾期 80 植株花芽已形成 和盛花期 80 花朵完全开放 从每个处理中随机选择 3 盆长势良好的植株 ， 每盆选择上部完全展开并向阳的叶片 ， 在晴朗无风天气测定其光合参数及各项生长指标 ， 每株测定 3 次 ， 取平均值 。1．2．2 光合光响应曲线的测定 选择晴朗无风的天气 ， 分别于现蕾期 8 月中旬 和盛花期 9 月初 ，采用 LI － 6400XT 便携式光合作用系统 LI －6400XT －02B LED 叶室 ， 美国 LI － COＲ 公司 测定49第 4 期 艾星梅等 连续弱光下水杨酸对重瓣百合 Elena 开花前后光合特性及生长的影响不同浓度 SA 处理下 Elena 的 Pn/PAＲ 响应曲线 。光合有效辐射 PAＲ 为 1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/ m2s 。PAＲ≤200 μmol/ m2s 时 ， 得到 Pn/PAＲ 直线回归方程 y ax b， 其中 ， x 表示 PAＲ， y 表示 Pn， a 是表观量子效率 ， 直线与 x 轴的交点为光补偿点 LCP ; PAＲ ＞200 μmol/ m2s 时 ， 采用非直角双曲线方程拟合 Elena 叶片的 Pn/PAＲ 曲线［ 19］。PnPAＲ Pmax－ PAＲ Pmax2－4PAＲKP槡max2K－Ｒd式中 ， Pn为净光合速率 ， PAＲ 为光合有效辐射 ，Pmax为最大光合速率 ，  为表观量子效率 ， K 为曲线曲角 ， Ｒd为暗呼吸速率 。、Pmax、Ｒd和 K 由拟合曲线得到 。将 Pmax预测值代入拟合直线方程求得光饱和点 LSP 。1．2．3 光合 CO2响应曲线的测定 根据光响应曲线的测定结果估计饱和光强 ， 采用 CO2注入系统 ， 用LI －6400XT 便携式光合作用系统测定不同 SA 处理下 Elena 的 Pn/Ci响应曲线 。测定时恒定温度为25 ℃， CO2浓度梯度为 400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol/mol， 每处理重复 3 次 ， 取平均值 。当 Ci≤200 μmol/mol时 ， 得到 Pn/Ci响应直线回归方程 y ax b， x 表示Ci， y 表示 Pn， a 是 CE ＲuBP 羧化率 ， 直线与 x 轴的交点为 CO2补偿点 CCP ; Ci＞200 μmol/mol 时 ，采用非直角双曲线方程拟合 Elena 叶片的 Pn/Ci曲线［ 19］。PnCECiJmax－ CECiJmax2－4CECiΚJ槡max2Κ－Ｒp式中 ， Pn为净光合速率 ， CE 为表观羧化效率 ，Jmax为最大羧化速率 ， Ci为胞间 CO2浓度 ， Ｒp为光呼吸速率 ， Vc、Jmax、Ｒp、K 由拟合曲线得到 ， 根据 Pn/Ci曲线的变化趋势估计 CO2饱和点 CSP 。1．2．4 生长指标及相对叶绿素含量的测定 不同浓度的 SA 处理后 ， 分别记录各处理百合植株的花期 ， 并于现蕾期和盛花期用直尺和游标卡尺测定株高和茎粗 ， 用 SPAD － 502 便携式叶绿素仪测定上 、中 、下不同部位完全叶片的相对叶绿素含量 ， 每处理重复 3 次 ， 取平均值 。此外 ， 从植株第 1 朵花开放时起 ， 每天记录不同处理花朵开放的数量 ， 统计开放时间 。1．3 统计分析试验数据采用 Excel 2010 进行处理和作图 ， 通过 SPSS 17．0 进行非线性回归和方差分析 。2 结果与分析2．1 连续弱光下 SA 对 Elena 开花前后叶片净光合速率的影响由图 1 可以看出 ， 70连续遮荫条件下 ， 不同浓度 SA 处理的 Elena 植株叶片 Pn/PAＲ 响应曲线均呈急剧上升后趋于平缓的变化趋势 ， 现蕾期 ， 当PAＲ≤1 200 μmol/ m2s 时 ， 0 mmol/L CK SA处理的 Elena 植株 Pn最高 ， 为 9．42 μmol/ m2s ，均高于其他 SA 处理 ; PAＲ ＞ 1 200 μmol/ m2s时 ， CK 处理的植株 Pn呈缓慢下降趋势 ， 而其他 SA处理的植株叶片 Pn继续增加 ， 呈饱和趋近型 ; 盛花期各处理的 Pn均显著高于现蕾期 P ＜0．05 。图 1 连续弱光下不同浓度 SA 对 Elena 植株现蕾期和盛花期净光合速率的影响由表 1 可知 ， 施用 0． 5、1． 0、1． 5 mmol/L SA 的Elena 植株在现蕾期和盛花期的 Pmax均高于其他 SA处理 ， 其中 1． 0 mmol/L SA 处理的植株盛花期的Pmax最高 ， 为 12．65 μmol/ m2s ， 2． 0、2． 5 mmol/LSA 处理的 Elena 植株 Pmax较低 ， 现蕾期分别为 9．23、10．16 μmol/ m2s 。可以看出 ， 连续弱光下不同 SA处理对盛花期植株 Pmax的影响表现为 1． 0 mmol/L ＞0．5 mmol/L ＞ 1． 5 mmol/L ＞ 2． 5 mmol/L ＞2．0 mmol/L ＞ 0 mmol /L， 0． 5 ～ 1． 5 mmol/L 的 SA均能提高连续弱光下 Elena 植株的 Pmax， 对 Pmax有明59河南农业科学 第 47 卷显的促进作用 。表 1 连续弱光下 SA 对 Elena 开花前后光合参数的影响SA 浓度 / mmol/L/［ μmol/ m2s ］A BPmax/［ μmol/ m2s ］A BＲd/［ μmol/ m2s ］A BLSP/ ［ μmol/ m2s ］A BLCP/ ［ μmol/ m2s ］A B0 0．039 0．002 0．041 0．004 10．28 0．24a 10．41 0．10b 0．55 0．17c 0．34 0．27b 1 284．3 4．6b 1 111．8 11．5c 14．01 3．69c 8．24 6．51b0．5 0．037 0．006 0．046 0．005 10．58 0．57a 11．76 0．18a 0．55 0．28c 0．17 0．10c 1 325．8 9．3a 1 281．3 11．5b 14．56 5．79c 3．63 1．78c1．0 0．037 0．002 0．048 0．002 10．29 0．19a 12．65 0．10a 0．71 0．10b 0．10 0．08c 1 296．0 8．5b 1 300．0 25．4a 18．86 1．66b 2．12 1．46c1．5 0．038 0．002 0．045 0．002 10．82 0．22a 11．31 0．26a 0．58 0．14c 0．13 0．14c 1 309．7 26．3a1 280．3 20．5b 15．09 3．04c 2．92 3．11c2．0 0．035 0．003 0．044 0．001 9．23 0．14b 10．59 0．20b 0．51 0．02c 0．39 0．26b 1 287．3 22．9b1 274．3 18．6b 14．58 1．68c 8．97 6．25b2．5 0．041 0．004 0．045 0．004 10．16 0．10a 11．00 0．28b 0．86 0．28a 0．61 0．02a 1 284．0 5．3b 1 278．3 20．4b 21．37 8．53a 13．60 1．04a注 A 为现蕾期 ， B 为盛花期 。同列数据后不同小写字母表示差异显著 P ＜0．05 ， 未标注说明差异不显著 ， 下同 。2．2 连续弱光下 SA 对 Elena 光合参数的影响由表 1 可知 ， 70连续弱光条件下 ， 施用不同浓度 SA 后 ， Elena 的各项光合参数均发生了一定的变化 。除了 2． 5 mmol/L SA 处理的植株在现蕾期的LSP 略低于 CK 以外 ， 其余 SA 处理植株的 LSP 在开花前后均高于 CK， 随着 SA 浓度的增加 ， LSP 呈先升后降的变化趋势 ， 其中以 0．5 ～1．5 mmol/L SA 处理的 LSP 较高 ， 说明在 70 连续弱光条件下一定浓度的 SA 处理可提高 Elena 对光强的利用能力 ; 盛花期时不同 SA 处理植株的 LCP 均显著低于现蕾期 ， 其中施用 0．5、1．0、1．5 mmol/L SA 植株的 LCP 分别比CK 下降 55． 95、74． 27 和 64． 56， 差异均达到显著水平 P ＜0．05 ， 2．0、2．5 mmol/L SA 处理植株的 LCP 则高于 CK。从表 1 可看出 ， 不同 SA 处理的植株在盛花期的  均大于现蕾期 ， 且高于 CK， 说明在弱光下不同浓度 SA 处理均能提高 Elena 对弱光的吸收能力 。此外 ， 随着 SA 处理时间的延长 ， 植株的暗呼吸速率 Ｒd 逐渐降低 ， 盛花期的 Ｒd均低于现蕾期 ， 其中施用 0．5、1． 0、1． 5 mmol/L SA 植株的 Ｒd均低于 CK，且差异显著 ， 而 2． 0、2． 5 mmol/LSA 处理植株的 Ｒd在盛花期均高于 CK， 说明一定浓度 SA 处理有利于提高 Elena 植株对弱光的适应能力 。2．3 连续弱光下 SA 对 Elena CO2响应曲线的影响Elena 的 CO2响应曲线变化规律与光响应曲线相似 ， 施用不同浓度的 SA 后 Pn随着 CO2浓度的升高呈相似的变化趋势 ， 当 CO2浓 度 为 0 ～400 μmol/mol时 ， Pn迅速增加 ， 此后随着 Ci浓度的逐渐升高 ， 叶片的 Pn缓慢上升并逐渐接近饱和状态 。Elena 叶片的 CO2响应曲线参数见表 2， 70 连续弱光条件下 ， 不同 SA 处理的植株在现蕾期的 Jmax均高于 CK， 其中施用 0． 5、1． 0 mmol/L SA 的植株 Jmax较高 ， 分别比 CK 上升了 67． 8 和 41． 1， 差异显著 P ＜ 0．05 ， 随着遮荫时间的延长 ， 到达盛花期时 ，0．5、1．0 mmol/L SA 处理的植株叶片 Jmax有所下降 ，其他 SA 处理 包括 CK 的 Jmax则呈上升的趋势 。由表 2 可以看出 ， 不同 SA 处理的植株 CSP 随着植株的生长发育和遮荫时间的延长呈上升趋势 ， 其中施用 0． 5、1． 0、1． 5 mmol/L SA 的植株盛花期 CSP 较高 ， 而 2． 0、2． 5 mmol/L SA 处理的植株 CSP 低于 CK。此外 ， 各 SA 处理的植株在盛花期的 CCP 均呈不同程度的下降趋势 ， 其中施用 0．5、1． 0 mmol/L SA 的植株 CCP 低于 CK， 其他 SA处理的 CCP 均高于 CK。5 个 SA 处理的植株光呼吸速率 Ｒp 均高于 CK， 且 Elena 的 Ｒp远比 Ｒd高 ，说明连续遮光下 Elena 植株的呼吸作用更加强烈 ，随着 Elena 植株的不断生长发育 ， 不同 SA 处理的表观羧化效率 CE 逐渐升高 ， 其中 0． 5、1． 0、1． 5mmol/L SA 处理的植株 CE 均高于 CK， 但差异不显著 。表 2 连续弱光下 SA 对 Elena 开花前后 CO2响应曲线参数的影响SA 浓度 / mmol/LCE/［ μmol/ m2s ］A BJmax/［ μmol/ m2s ］A BＲp/［ μmol/ m2s ］A BCSP/ μmol/molA BCCP/ μmol/molA B0 0．034 0．006 0．051 0．004 26．64 1．64d 30．74 0．67b 3．14 0．76b 2．97 0．21a 602．56 2．6c 1 108．84 19．9b 87．22 6．7b 59．98 1．8b0．5 0．052 0．004 0．056 0．006 44．71 6．20a 30．82 0．64b 4．01 0．22a 3．36 0．44a 586．05 4．2c 1 209．34 27．1a 77．95 3．9c 59．79 2．6b1．0 0．051 0．001 0．051 0．005 37．60 2．36b 33．34 0．81a 3．75 0．75a 3．04 0．20a 851．73 12．3a 1 166．35 27．3ab 73．78 16．2c 59．89 2．5b1．5 0．037 0．004 0．053 0．007 33．20 5．23b 34．66 0．81a 3．21 0．37b 3．22 0．37a 750．09 4．4b 1 145．61 42．8ab 87．37 6．9b 61．08 1．1b2．0 0．040 0．011 0．048 0．010 34．59 4．86b 35．54 0．95a 3．64 0．67a 3．19 0．34a 776．93 23．5b1 093．83 0．02b 93．83 9．8a 67．35 6．1a2．5 0．034 0．003 0．041 0．008 30．25 8．07c 33．07 0．86a 3．31 0．17b 2．76 0．51b 604．21 6．3c 1 037．63 24．9b 98．16 4．7a 66．84 2．6a2．4 连续弱光下 SA 对 Elena 开花前后叶片 Gs和Tr的影响由表 3 可知 ， 与 CK 相比 ， 不同浓度的 SA 处理均提高了现蕾期 Elena 的 Gs和 Tr， Gs随着 SA 浓度的增加先升后降 ， 但各处理间的 Gs差异不显著 P ＞0．05 ; 现蕾期 ， Tr呈不规律的变化趋势 ， 随着遮荫时69第 4 期 艾星梅等 连续弱光下水杨酸对重瓣百合 Elena 开花前后光合特性及生长的影响间的延长 ， 盛花期植株的 Tr随 SA 浓度的增加先升后降 ， 其中施用 1．0 mmol/L SA 的植株在盛花期的Tr最 高 ， 比 CK 升 高 了 65． 3， 其 次 为 0． 5、1．5 mmol/L SA 处理的植株 。表 3 连续弱光下 SA 对 Elena 开花前后叶片Gs和 Tr的影响SA 浓度 / mmol/LGs/［ mol/ m2s ］A BTr/［ mmol/ m2s ］A B0 0．12 0．01 0．16 0．02 1．65 0．04c 1．47 0．13b0．5 0．15 0．03 0．19 0．03 2．01 0．25b 2．16 0．31a1．0 0．13 0．04 0．15 0．02 1．99 0．23b 2．43 0．31a1．5 0．13 0．03 0．14 0．02 2．15 0．27b 2．13 0．27a2．0 0．13 0．02 0．14 0．02 2．57 0．07a 2．12 0．39a2．5 0．14 0．05 0．12 0．03 2．02 0．34b 1．85 0．41b2．5 连续弱光下 SA 对 Elena 植株生长指标及SPAD 的影响植物光合作用效率的改变 ， 最终可引起生物产量的变化 。由表 4 可以看出 ， 与 CK 相比 ， 0． 5、1． 0、1．5 mmol/L SA 处理均不同程度地提高了 Elena 在现蕾期和盛花期的相对叶绿素含量 、株高和茎粗 ， 盛花期时 ， 0． 5、1． 0 mmol/L SA 处理的植株株高和SPAD 值均显著高于 CK P ＜0．05 ， 而不同 SA 处理的植株茎粗则无明显差异性 。此外 ， 本试验还记录了不同浓度 SA 处理 Elena 植株的花朵开放时间 ， 结果表明 ， 与 CK 相比 ， 不同 SA 处理均可有效延长开花时间 ， 尤其以 1． 0 mmol/L SA 处理的植株效果明显 ， 其次为 0．5、1．5 mmol/L SA 处理的植株 ， 说明在表 4 连续弱光下 SA 对 Elena 生长指标及 SPAD 的影响SA 浓度 / mmol/LSPADA B株高 /cmA B茎粗 /cmA B0 49．5 0．97b 52．1 0．95b 102．7 1．0 112．7 1．0b 8．10 0．1．0 8．50 0．100．5 53．1 0．81a 56．5 1．62a 104．3 0．7 118．8 1．3a 8．07 0．15 8．57 0．121．0 53．4 0．40a 58．1 2．21a 105．0 1．3 121．3 2．3a 8．10 0．10 8．63 0．061．5 52．3 4．05a 54．6 3．41b 103．4 0．8 112．5 2．3b 7．93 0．06 8．60 0．102．0 50．8 4．92b 52．8 6．35b 102．3 0．8 110．2 2．6b 8．03 0．06 8．47 0．062．5 50．2 3．99b 52．5 3．54b 100．3 0．8 109．2 1．6b 8．03 0．12 8．43 0．0670连续弱光条件下 ， 适宜浓度的 SA 处理在一定程度上可以促进植株生长 ， 有效延长开花期 。3 结论与讨论目前已有非直角双曲线模型和直角双曲线模型［ 20］、Prado-Moraes 模型［ 21］、叶子飘新模型［ 22］等拟合模型可拟合出植物重要的光合参数 。由于非直角双曲线模型拟合度较高 ， 因此 ， 本试验运用非直角双曲线模型结合 SPSS 17． 0 的非线性回归 ， 在 PAＲ≤200 μmol/ m2s 时以直线回归作为补充 ， 计算连续弱光下不同浓度 SA 处理 Elena 开花前后的光响应曲线相关参数并绘制出拟合图 。SA 作为一种信号分子 ， 是调节光合作用 ， 提高植物环境适应能力的重要途径之一［ 23］。Wang等［ 24］研究表明 ， 使用 100 mg/L 的 SA 处理能缓解弱光对烤烟植株叶片生长的抑制 ， 提高烟株光能利用率 ， 促进烟株正常生长发育 。毕焕改等［ 25］研究表明 ， 1．0 mmol/L SA 可以提高光合酶的活性 ， 缓解亚适温弱光对黄瓜幼苗光合作用的影响 ， 增强其对亚适温弱光的适应性 。SA 还能够减轻逆境对植物的伤害［ 26-27］。在本试验中 ， 从形态上来看 ， 0． 5、1． 0、1．5 mmol/L SA 处理均提高了 Elena 植株的相对叶绿素含量 、株高和茎粗 ， 促进了植株的生长 ， 且能正常生长开花 。从光合参数来看 ， Pmax能反映植物的光合潜力 ， 其中施用 0． 5、1． 0、1． 5 mmol/L SA 后的Elena 植株 Pmax均高于 CK， 因此 ， 不同浓度的 SA 能提高连续弱光条件下 Elena 的光能利用率 。研究表明 ， 较高的  和较低的 Ｒd能够提高植株对弱光的利用能力［ 4， 14］， 本试验中 ， 1．0 mmol/LSA 处理的 Elena植株 LSP 和  在盛花期达到最高 ， LCP 和 Ｒd最低 ，其次为 0．5、1．5 mmol/L SA 处理的植株 ， 说明 Elena植株对弱光的利用能力较强 ， Ｒd最低还有利于植物同化物的积累 ， 是植物适应弱光环境的一种表现［ 28］， 2．0、2．5 mmol/L SA 处理对光的适应性较差 。此外 ， 不同浓度的 SA 处理对 Elena 的 LSP、LCP 的影响程度不同 ， 说明 Elena 潜在光合能力很大 。CO2是植物进行光合作用的碳源 ， Ci 的变化可以影响羧化效率 ， 从而影响植物净光合速率 。从整体作用效果来看 ， 在 70 连续弱光条件下 ， 随着 Ci的逐渐升高 ， 叶片的 Pn缓慢上升并逐渐接近饱和 。施用不同浓度的 SA 后 Elena 的 Jmax均高于 CK， 说明适宜浓度的 SA 处理有利于提高光合速率 。CSP 和CCP 是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标［ 28］， CCP 较低 、CSP 较高的植株对CO2环境的适应性较强 ， CCP 越低的植物常常具有较高净光合速率的特点 ， 因此 ， 低 CCP 也常常被用作选育高产品种的指标［ 29-30］， 在 70 遮荫条件下 ，0．5、1． 0、1． 5 mmol/L SA 处理的植株 CSP 均高于79河南农业科学 第 47 卷CK， 0． 5、1． 0 mmol/L SA 处理的 CCP 低于 CK。在温室条件下 ， CO2浓度均不会成为影响百合光合作用的限制因子 ， 采用提高 CO2浓度或适宜的 SA 处理措施均可促进百合的光合作用 。在 70连续遮荫条件下 ， SA 可有效改善 Elena植株在弱光下的光合特性及生长状况 ， 促进其生长 ，提高光合作用 ， 其中以 1． 0 mmol/L SA 灌根效果较好 ， 0．5、1．5 mmol/L SA 灌根效果次之 。参考文献 ［ 1］ 施爱萍 ， 张金政 ， 张启翔 ， 等 ． 不同遮荫水平下 4 个玉簪品种的生长性状分析 ［ J］ ． 植物研究 ， 2004， 24 4 486-490．［ 2］ 王祥宁 ， 熊丽 ， 陈敏 ， 等 ． 不同光照条件下东方百合生长状态及生物量的分配 ［ J］ ． 西南农业学报 ， 2007， 20 5 1091-1096．［ 3］ Liu Q H， Wu X， Chen B C， et al． Effects of low light onagronomic and physiological characteristics of rice inclu-ding grain yield and quality［ J］ ． Ｒice Science， 2014， 21 5 243-251．［ 4］ 喇燕菲 ， 张启翔 ， 潘会堂 ， 等 ． 弱光条件下东方百合的生长发育及光合特性研究 ［ J］ ． 北京林业大学学报 ，2010， 32 4 213-217．［ 5］ 郭太君 ， 胡昕 ， 葛新新 ， 等 ． 遮荫对细叶百合和松叶