紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究_冯露.pdf

第 39 卷 第 12 期2017 年 12 月北京林业大学学报JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITYVol．39， No．12Dec． ， 2017DOI 10．13332/j．1000--1522．20170238紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究冯 露 吴际洋 鞠易倩 叶远俊 程堂仁 王 佳 潘会堂 张启翔 花卉种质资源创新与分子育种北京市重点实验室 ， 国家花卉工程技术研究中心 ， 城乡生态环境北京实验室 ， 北京林业大学园林学院 收稿日期 2017--07--03修回日期 2017--09--22基金项目 “十二五 ”国家科技支撑计划课题 2013BAD01B07 。第一作者 冯露 。主要研究方向 花卉种质创新与育种 。Email luyiluyi1314126． com 地址 100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学园林学院 。责任作者 潘会堂 ， 博士 ， 教授 。主要研究方向 园林植物与观赏园艺 。Email htpan bjfu． edu． cn 地址 同上 。本刊网址 http j． bjfu． edu． cn; http journal． bjfu． edu． cn摘要 紫叶紫薇品种 ‘Ebony Embers’叶片呈现紫红色 ， 是优良的观叶植物 。为了对比紫叶和绿叶紫薇品种的叶色呈现机理和光合特性 ， 以 ‘Ebony Embers’和绿叶品种 ‘Arapaho’为试验材料 ， 测定叶片色素含量及分布 、可溶性糖含量和光合生理指标 。结果表明 1 ‘Ebony Embers’叶片中叶绿素 、类胡萝卜素及花青苷含量显著高于 ‘Arapaho’，且花青苷含量的变化与叶片红色程度变化一致 ， 为紫叶呈色的关键色素 ， 主要分布在叶片栅栏组织和海绵组织靠近表皮的部分 ; 2 ‘Ebony Embers’叶片可溶性糖显著高于 ‘Arapaho’， 并且在紫叶中可溶性糖含量与花青苷含量呈显著正相关 ; 3 ‘Ebony Embers’叶片净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率日变化均为单峰曲线 ， 而 ‘Arapaho’均为双峰曲线 ， ‘Ebony Embers’的净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率始终低于 ‘Arapaho’， 表明 ‘Ebony Embers’的光合能力低于 ‘Arapaho’， 但其净光合速率的下降与叶绿素含量差异无关 。‘Arapaho’光饱和点显著高于 ‘Ebony Embers’， 说明‘Ebony Embers’耐强光的能力较弱 ; 4 2 个品种的 Fv/Fm值之间没有显著差异 ， ‘Ebony Embers’的叶绿素荧光参数ΦPSII和 ETＲ 均显著低于 ‘Arapaho’， 而 NPQ 和 qN 则显著高于 ‘Arapaho’， 表明绿叶紫薇 PSⅡ电子传递活性较高 ， 而紫叶紫薇的热耗散效率高于绿叶紫薇 ， 拥有更高的光保护能力 。研究结果为培育紫薇优良彩叶品种及在园林中的应用提供了科学依据 。关键词 紫薇 ; 紫叶 ; 色素 ; 净光合速率 ; 叶绿素荧光中图分类号 S685. 99 文献标志码 A 文章编号 1000--1522 2017 12--0093--09FENG Lu; WU Ji-yang; JU Yi-qian; YE Yuan-jun; CHENG Tang-ren; WANG Jia; PAN Hui-tang;ZHANG Qi-xiang． Leaf color characteristics and photosynthetic characteristics of purple-leafedLagerstroemia indica‘Ebony Ember’． Journal of Beijing Forestry University 2017 39 12 93--101［ Ch， 31 ref．］ Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation ＆ MolecularBreeding， National Engineering Ｒesearch Center for Floriculture， Beijing Laboratory of Urban and ＲuralEcological Environment， College of Landscape Architecture， Beijing Forestry University， Beijing，100083， P． Ｒ． China．Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’with purple leaves was an excellent foliage plant． To compareand analyze the coloration mechanism and photosynthetic characteristics of purple-leafed cultivars ofLagerstroemia indica， L． indica‘Ebony Embers’with purple leaves and L． indica‘Arapaho’with greenleaves were used to measure the content of pigments and soluble sugar， pigment distribution and thecharacteristics of photosynthesis． The results were as followings 1 the contents of chlorophyll，carotenoid and anthocyanin in leaves of ‘Ebony Embers’were significantly higher than those in‘Arapaho’． The degree of purple coloration was consistent with the content change of anthocyanin inleaves， indicating that anthocyanin was the crucial pigment for purple coloration in leaves of‘EbonyEmbers’． The anthocyanin was mainly distributed in palisade tissue and spongy tissue near theepidermis． 2 The content of soluble sugar in leaves of‘Ebony Ember’was significantly higher than thatof‘Arapaho’， which showed a positive correlation with the content of anthocyanin in purple leaves． 3The daily changes of net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate all appeared as北 京 林 业 大 学 学 报 第 39 卷single-peak curves in‘Ebony Embers’， while those in‘Arapaho’were all double-peak curves． Netphotosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate of‘Ebony Embers’were lower than those of‘Arapaho’， indicating that photosynthetic capacity of ‘Ebony Embers’was lower than that of‘Arapaho’． However， there was no significant correlation between the decrease in net photosynthetic rateof purple-leaf cultivar and the difference of chlorophyll content． The light compensation point of‘Arapaho’was significantly higher than that of‘Ebony Embers’， suggesting that‘Arapaho’has higherability to adapt to high light． 4 There were no differences between‘Ebony Embers’and‘Arapaho’inFv/Fm． Both ΦPSIIand ETＲ of‘Ebony Embers’were significantly lower than those of‘Arapaho’， NPQand qN were significantly higher than those of‘Arapaho’， indicating that the electron transfer activity ofPSⅡ in‘Arapaho’was higher than that in‘Ebony Embers’， while the heat dissipation efficiency of‘Ebony Embers’was higher than that of‘Arapaho’， which had higher light protection capability． Theresults provide theoretical basis for developing new purple-leafed crape myrtle cultivars and gardenapplication of L． indica．Key words Lagerstroemia indica; purple leaf; pigment; net photosynthetic rate; chlorophyllfluorescence紫 薇 Lagerstroemia indica 为 千 屈 菜 科 Lythraceae 紫薇属落叶灌木或小乔木 ， 具有树姿优美 、花色艳丽 、花期长等特点 ， 是我国乃至世界有名的夏季观花小乔木 ， 具有很高的观赏价值 。育种工作者培育出的紫叶紫薇品种 Lagerstroemia indica‘Ebony Ember’ ， 其叶色始终保持紫红色 ， 进一步增加了紫薇的观赏价值 。植物叶片的呈色机理复杂 。在许多彩叶植物上的研究表明 ， 叶片色素的种类 、比值及分布决定了叶片的呈色［ 1］。叶片的呈色色素主要为叶绿素 、类胡萝卜素和花青苷 ， 其中花青苷主要呈现红色到蓝色一系列颜色 ， 在红 紫 叶植物叶片呈色中起主导作用［ 2--4］。朱书香等［ 5］发现李属 Prunus 植物叶片随着花青苷含量比例的高 低 高变化呈现红 绿 红的过渡 。蔡雪雁等［ 6］发现紫叶桃 Prunus persicaf． atropurpurea 叶片中花青苷是叶片呈现红色的主要色素 ， 而叶绿素和类胡萝卜素对叶片红色的加深起到了重要作用 。马艳芝［ 7］以 4 种红色叶植物的叶片为材料 ， 观察在叶片不同结构中色素的分布情况 ，发现由于色素分布部位不同导致叶片呈现出不同程度的红色或紫红色 ， 并且叶片上下表面颜色也有所不同 。可溶性糖不仅参与花青苷的合成 ， 还作为一种信号调控花青苷合成［ 8］。研究表明 ， 可溶性糖可以影响多种植物花青苷的积累［ 9--10］。叶片的不同呈色影响叶片的光合特性 ， 与叶片中色素的变化有关［ 11］。前人对于红叶植物光合特性的研究结论并不一致 ， ‘Ｒutger’桃 Prunus persicaf． atropurpurea‘Ｒutger’ 红叶 的净光合速率 、表观量子效率 、羧化效率显著低于白芒蟠桃 Prunuspersica f． compressa‘Baimangpantao’ 绿叶 ［ 12］。李属 4 种红叶树种净光合速率 、实际光化学效率 、光化学淬灭系数均低于绿叶树种 ， 而非光化学淬灭系数高于绿叶树种 ， 热耗散能力较强［ 13］。美国红栌 Cotinus coggygria‘Purpureus’ 的光合速率和水分利用效率在各个季节都大于普通黄栌 Cotinuscoggygria ， 并且年光合能力也大于普通黄栌［ 14］。另外 ， 一品红 Euphorbia pulcherrima 的红叶与绿叶中色素组成差异巨大 ， 但在光合能力上并未有显著差异［ 15］。目前 ， 国内外对于紫薇的研究主要集中在种质资源 、育种 、抗病性 、花色 、株型 、药用价值等方面［ 16--19］， 对叶色的研究甚少 。本研究通过比较紫薇绿叶品种 ‘Arapaho’和紫叶品种 ‘Ebony Embers’叶片的色素含量 、可溶性糖含量 、色素分布及净光合速率等生理生化指标 ， 分析紫叶紫薇的呈色机理和光合特性 ， 旨在为选育紫薇优良彩叶品种及优化紫薇的园林栽培配置提供理论基础 。1 材料与方法1. 1 试验材料试验样品于 2016 年 59 月取自国家花卉工程技术研究中心小汤山基地 。材料为 4 年生紫叶紫薇品种和绿叶紫薇品种 L． indica‘Arapaho’ ， 选取生长健壮 、长势一致的植株 。从 2016 年 5 月 6 日起 ， 于叶片萌发后第 5 天 S1 、第 10 天 S2 、第 15天 S3 、第 20 天 S4 、第 30 天 S5 分别选择向阳部位生长健康的叶片取样 ， 保存于 －80 ℃。1. 2 试验方法1. 2. 1 光合色素含量测定按照朱广廉等［ 20］的方法并改进 ， 取 0. 1 g 叶片49第 12 期 冯露等 紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究研磨 ， 用 80丙酮溶液进行叶绿素和类胡萝卜素的提取 ， 用紫外分光光度计 Biomate 3S 在 470、645、662 nm 下测定 OD 值 ， 按以下公式计算各光合色素的含量 Ca 12. 7OD663－2. 69OD645 V/MCb 22. 9OD645－4. 68OD663 V/MCa b Ca CbCx 1 000OD470－3. 27Ca－104Cb V/229M式中 Ca代表叶绿素 a 的含量 mg/g ， Cb代表叶绿素 b 的含量 mg/g ， Ca b代表叶绿素总含量 mg/g ， Cx代表类胡萝卜素的含量 mg/g ， V 代表提取液体积 L ， M 代表叶片鲜质量 g 。1. 2. 2 总花青苷含量测定按照何奕昆等［ 21］的方法并改进 ， 取 0. 1 g 叶片研磨 ， 用体积分数 0. 1 的盐酸甲醇溶液浸提花青苷 ， 使用紫外分光光度计 Biomate 3S 在 532、650nm 下测定 OD 值 ， 按以下公式计算花青苷的含量 Cant OD532－0. 25OD650 V/0. 046 2M式中 Cant代表花青苷含量 mg/g 。1. 2. 3 可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法于 630 nm 波长处测定 OD 值 ，取标准糖溶液稀释成 0 ～100 μg/mL 不同质量浓度的溶液 ， 测定 OD 值后绘制标准曲线 ， 根据标准曲线计算出可溶性糖含量［ 22］。1. 2. 4 切片制备参照李亚蒙等［ 23］的方法 ， 选取新长成的功能叶 ， 进行徒手切片 ， 采用双刀片紧压并排碎切法 ， 切取叶片中部带叶脉的部分制成切片进行观察拍照 。1. 2. 5 光合作用日变化测定从 2 个品种紫薇中各选取 3 株 ， 每株测定向阳面位置相同的 3 片成熟叶片 ， 每片叶重复 3 次 ， 于2015 年 9 月 13 日 ， 选择晴朗无云的天气 ， 从07 00 开始 ， 每隔 2 h 测定一次 ， 直到 17 00。测定时利用自然光照和大气 CO2， 用 LI-6400 便携式光合测定系统测定净光合速率 Pn 、气孔导度 Gs 、胞间二氧化碳浓度 Ci 、蒸腾速率 Tr 。1. 2. 6 光响应曲线和 CO2响应曲线测定光响应曲线的测定 从 2 个品种紫薇中各选取3 株 ， 每株测定向阳面位置相同的 3 片成熟叶片 ， 于2015 年 9 月 13 日 ， 选择天气晴朗的 08 0011 00， 用 LI-6400 便携式光合测定系统控制叶片温度为 25 ℃， 叶室 CO2浓度为 400 μmol/mol， 设置叶室光照强度从高到低为 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、180、150、120、100、80、50、0μmol/ m2s ， 测定 Pn， 绘制光响应曲线 。CO2浓度响应曲线的测定 从 2 个品种紫薇中各选取 3 株 ， 每株测定向阳面位置相同的 3 片成熟叶片 ， 于 2015 年 9 月 13 日 ， 选择天气晴朗的08 0011 00， 用 LI-6400 便携式光合测定系统控制光照强度为 1 700 μmol/ m2s 光饱和点附近 ， 设置叶室 CO2浓度从低到高为 50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/mol， 测定 Pn， 绘制 CO2浓度响应曲线 。1. 2. 7 叶绿素荧光参数测定从 2 个品种紫薇中各选取 3 株 ， 每株测定向阳面位置相同的 3 片成熟叶片 ， 用 PAM-2500 便携式叶绿素荧光仪测定 。测定前叶片进行 20 min 暗适应 ， 测定初始荧光 F0 、最大荧光 Fm 、可变荧光 Fv 、PSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm 、PSⅡ潜在光化学活性 Fv/F0 、PSⅡ电子传递量子效率 ΦPSⅡ 、表观光合电子传递速率 ETＲ 、光化学猝灭系数 qP 、非光化学猝灭系数 qN 和 NPQ 。1. 3 数据分析利用 SPSS 19. 0 软件对数据进行差异显著性分析和相关性分析 ; 利用 Microsoft Excel 2007 作图 。2 结果与分析S1、S2、S3、S4、S5 分别代表叶片萌发后第 5 天 、第 10 天 、第 15 天 、第 20 天 、第 30 天 。下同 。S1， S2， S3， S4， S5 represent 5 days， 10days， 15 days， 20 days， 30 days after budding， respectively． Thesame below．图 1 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’叶片发育过程中叶色变化Fig．1 Leaf color changes of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’during leaf development2. 1 不同发育时期叶片色素含量变化由图 1 可知 ， 随着叶片的发育 ， ‘Ebony Embers’始终保持紫色 ， 而 ‘Arapaho’叶片嫩叶泛红 ， 然后逐渐变为深绿色 。‘Ebony Embers’不同发育期叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量呈先降低后升高的趋势 ，除 S2 时期 ， 其他时期均显著高于绿叶品种 ， 其成熟59北 京 林 业 大 学 学 报 第 39 卷叶片叶绿素和类胡萝卜素含量分别为 2. 88 和 0. 79mg/g， 分 别 是 ‘Arapaho’的 1. 35 倍 和 1. 55 倍 ;‘Ebony Embers’叶片花青苷含量随着叶片发育逐渐升高 ， 而 ‘Arapaho’叶片的花青苷含量逐渐降低 ，‘Ebony Embers’的花青苷含量始终显著高于‘Arapaho’， 两者成熟叶片的花青苷含量比值最高达到 125. 1∶1 图 2 。比较紫薇叶片发育过程中 3 类色素含量 花青苷 类胡萝卜素 叶绿素 百分比的变化 图 3 发现 ，各类色素百分比存在明显差异 。‘Ebony Embers’叶片中花青苷占最大比例且比值变化不大 ， 约为 57 ～73; ‘Arapaho’叶片中叶绿素所占比例最大且随着叶片成熟逐渐升高 ， 而花青苷所占比值逐渐降低 ， 类胡萝卜素所占比例没有明显变化 。图 2 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’叶片发育过程中叶片色素含量变化Fig．2 Pigment content in leaves of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’during leaf development图 3 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’叶片中色素含量Fig．3 Percentage of pigment contents in leaves of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’during leaf development2. 2 不同发育时期叶片可溶性糖含量的变化由图 4 可知 在叶片发育过程中 ， ‘Arapaho’叶片中可溶性糖含量在前 4 个时期没有明显的变化 ，在叶片成熟后 ， 可溶性糖含量迅速升高 ; 而 ‘EbonyEmbers’叶片中可溶性糖含量在叶片发育时期没有明显变化 。相关性分析表明 ， 可溶性糖与叶绿素 、类胡萝卜素之间没有显著相关性 ， ‘Ebony Embers’中可溶性糖含量与花青苷之间呈显著相关性 ， 相关系数为 0. 913， 而在绿叶品种中则没有显著相关性 。2. 3 叶片的色素分布不同叶色紫薇的叶片结构没有明显差异 ， 只有色素种类与分布的差异 图 5 。‘Ebony Embers’中有明显的花青苷的存在 ， 主要分布在栅栏组织和海绵组织靠近表皮的部分 ， 在显微镜下呈现紫红色 ; 而在 ‘Arapaho’中 ， 叶绿素分布在栅栏组织和海绵组织 ， 几乎没有花青苷的存在 ， 在显微镜下69第 12 期 冯露等 紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究图 6 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’光合参数日变化Fig．6 Diurnal changes of photosynthetic inds of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’图 4 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’叶片可溶性糖含量变化Fig．4 Changes of soluble sugar content in leaves of Lagerstroemiaindica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’during leaf development图 5 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’叶片中色素的分布Fig．5 Distribution of pigment in leaves of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’during leaf development呈现绿色 。2. 4 光合指标日变化由图 6 可知 ‘Arapaho’光合速率日变化 、气孔导度 、蒸腾速率和气孔限制值变化均为双峰曲线 ，存在明显的光合午休现象 ， 而 ‘Ebony Embers’除气孔限制值外其他指标变化均为单峰曲线 ， 无光合午休现象 ; ‘Arapaho’胞间 CO2浓度呈现 “V”变化趋势 ， 而 ‘Ebony Embers’呈现 “W”变化趋势 ， 于13 00 出现短暂升高 ; ‘Arapaho’气孔限制值先升高 ， 于 13 00 达到峰值后降低 ， 而 ‘Ebony Embers’则于 13 00 出现短暂下降 。一天中 ‘Arapaho’的净光 合 速 率 、气孔导度和蒸腾速率始终高于‘Ebony Embers’， 而两者胞间 CO2浓度和气孔限制值没有显著差异 。2. 5 光合指标相关性分析净光合速率与气孔导度极显著相关 ， 与蒸腾速率显著相关 ， 气孔导度与蒸腾速率之间相关显著 表 1 ， 再结合图 6 可知 ， ‘Arapaho’净光合速率在午休阶段明显下降 ， Gs和 Ci降到最低值 ， Ls升高到最高值 ， 说明绿叶品种光合午休是气孔因素导致的 。79北 京 林 业 大 学 学 报 第 39 卷表 1 光合指标间的相关性分析Tab．1 Correlation analysis of photosynthetic inds ofLagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’指标 IndexPnCsTrCiPn1Cs 0. 954＊＊1Tr 0. 797＊＊0. 762＊＊1Ci－0. 276 －0. 124 －0. 543 1注 ＊＊表示相关极显著 P ＜ 0. 01 。Note＊＊means highly significantcorrelation P ＜0. 01 ．2. 6 光合作用光响应和 CO2浓度响应曲线2 个品种的光响应曲线和 CO2浓度响应曲线相似 ， 但在相同光照强度或 CO2浓 度 下 ‘EbonyEmbers’的净光合速率始终低于 ‘Arapaho’;‘Arapaho’的光饱和点 、CO2饱和点和羧化效率显著高于 ‘Ebony Embers’ 图 7、表 2 ， 说明 ‘Arapaho’对强光和不同浓度 CO2的利用能力较 ‘Ebony Embers’高 。2. 7 叶绿素荧光参数由表 3 可知 2 个品种 Fv/Fm和 Fv/F0值之间没有显著差异 ， 说明两者之间光系统 Ⅱ原初光能转换效率和光系统 Ⅱ潜在活性相近 ; ‘Ebony Embers’的ΦPSⅡ值和 ETＲ 值显著小于 ‘Arapaho’， qN 和 NPQ值显著大于 ‘Arapaho’， 表明 ‘Arapaho’的 PSⅡ电子传递活性高于 ‘Ebony Embers’， 在光能利用中占有优势 ， 而 ‘Ebony Embers’的 热 耗 散 效 率 高 于‘Arapaho’。图 7 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’净光合速率的光 、CO2响应曲线Fig．7 Light-response and CO2-response curves of net photosynthetic rate of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’表 2 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’的主要光合参数Tab．2 Main photosynthetic inds of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’品种Cultivar光饱和点 Lightsaturation point/ μmolm－2s－1光补偿点 Lightcompensation point/ μmolm－2s－1CO2饱和点CO2saturationpoint/ μmolmol－1CO2补偿点CO2compensationpoint/ μmolmol－1表观量子效率Apparentquantum/ molmol－1羧化效率Carboxylationefficiency/ molm－2‘Ebony Ember’ 1 717. 67 64. 79 37. 87 1. 56 1 347 50 76. 04 5. 38 0. 033 0. 004 6 0. 028 0. 004 5‘Arapaho’ 1 952 75. 63*36. 16 0. 47 1 550 75*67. 17 4. 32 0. 038 0. 007 6 0. 062 0. 003＊＊注 *表示相关显著 P ＜ 0. 05 ，＊＊表示相关极显著 P ＜ 0. 01 。下同 。Notes*means significant correlation P ＜ 0. 05 ，＊＊means highlysignificant correlation P ＜0. 01 ． The same below．表 3 紫薇品种 ‘Ebony Embers’和 ‘Arapaho’主要叶绿素荧光参数Tab．3 Main chlorophyll fluoresce parameters of Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’and‘Arapaho’品种 CultivarFv/FmFv/F0ΦPSⅡNPQ qN qP ETＲ‘Ebony Ember’ 0. 81 0. 01 4. 13 0. 16 0. 26 0. 03 2. 06 0. 64*0. 76 0. 07*0. 46 0. 01 52. 6 5. 1‘Arapaho’ 0. 8 0. 01 3. 99 0. 26 0. 38 0. 06*1. 19 0. 25 0. 63 0. 06 0. 59 0. 09 75. 9 12. 9*3 讨 论植物色素是植物叶色形成的决定性物质 ， 对于多数红 紫 色叶系植物来说 ， 花青苷含量以及花青苷与叶绿素比值是决定叶色的最主要因素［ 2--3， 11］。在叶片发育过程中 ， ‘Ebony Embers’光合色素及花青苷含量整体上均高于 ‘Arapaho’， 其中 ‘EbonyEmbers’叶片花青苷含量随着叶片的发育逐渐升高 ， ‘Arapaho’则呈现相反的趋势 。另外 ， 2 个品种叶片中各色素所占比例的变化与其叶片红色的呈现情况相吻合 ， 故认为花青苷是 ‘Ebony Embers’叶片呈现紫红色的决定色素 ， 并且花青苷含量比值决定89第 12 期 冯露等 紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究了叶片红色呈现的程度 ， 而叶绿素和类胡萝素可能对呈色有着辅助作用 。2 个品种叶片的解剖观察结果也体现了花青苷对叶片呈色的作用 。可溶性糖是花青苷合成的原料 ， 能一定程度上影响植物体内花青苷的含量［ 24--25］。本研究发现 ， 可溶性糖含量与‘Ebony Embers’叶片中花青苷含量呈显著正相关 ，认为 ‘Ebony Embers’叶片中高含量的可溶性糖能促进叶片中花青苷的合成 ， 最终使叶片呈现红色 。净光合速率是光合作用强弱的直观体现 ， 反映了植物同化物生产能力的大小 。本研究结果表明 ，虽然 ‘Ebony Embers’叶片的叶绿素含量比绿叶品种 ‘Arapaho’ 高 ， 但 一 天 中 的 Pn值 始 终 低 于‘Arapaho’， 说明 ‘Ebony Embers’光合能力低于‘Arapaho’， 而 ‘Ebony Embers’光合能力的降低并不是叶绿素含量的差异造成的 ， 这与水稻 Oryzasativa ［ 26］及 中 红 杨 Populus euramericana‘Zhanghong’［ 27］的研究结果一致 。2 个紫薇品种净光合速率和气孔导度日变化趋势呈现出极大的一致性 ， 说明在一定程度上气孔导度是光合作用的主要影响因素 。‘Arapaho’的 Pn值在午休阶段明显下降 ， Gs和 Ci降到最低值 ， Ls升高到最高值 ， 表现出较强的气孔限制 。‘Ebony Embers’的 Ls上午升高 ，影响到 Pn值的下降 ， 但其中 13 00 左右 ， Ci短暂升高 ， Ls短暂降低 ， 此时限制光合作用的主要原因则由气孔限制变为非气孔限制 。从 2 个品种光强 、CO2响应特征参数可以发现 ， ‘Arapaho’光饱和点 、CO2饱和点和羧化效率显著高于 ‘Ebony Embers’，说明 ‘Arapaho’耐强光的能力较强 ， 并且对 CO2环境的适应性强 ， 能充分利用大气中的 CO2， 可见相比绿叶紫薇 ‘Arapaho’， 紫叶紫薇 ‘Ebony Embers’耐强光能力较低 。有研究认为 ， 花青苷含量会影响到光合色素分子对光能的吸收和利用 ， 可能会改变光能在光合机构中的分配 ， 从而影响光合速率［ 28］。另外 ，在桃 Prunus persica 的研究中发现 ， 可溶性糖等光合末端产物的积累可能改变了叶片保卫细胞的渗透压进而改变了气孔导度 ， 最终导致了净光合速率的下降［ 29］。本试验中 ， 紫薇叶片净光合速率与气孔导度之间呈显著相关 ， ‘Ebony Embers’气孔导度始终低于 ‘Arapaho’， 而可溶性糖含量却显著高于‘Arapaho’， 因此认为 ‘Ebony Embers’光合能力低的原因 ， 一方面可能是叶片中高含量的花青苷影响了叶片光能的吸收 ， 另一方面可能是叶片中较高的可溶性糖造成气孔导度下降 ， 从而影响了净光合速率 。植物体内叶绿素荧光参数变化能反映出光合作用过程中光系统对光能的吸收 、传递 、耗散等反应［ 30］。本研究中 ‘Arapaho’较 ‘Ebony Embers’有更高的 PSⅡ电子传递量子效率 ΦPSⅡ 和表观光合电子传递速率 ETＲ ， 表明 ‘Arapaho’的叶绿素具有较高的 PSⅡ活性 ， 能为光合作用提供更多的化学能 ，进一步说明绿叶紫薇较紫叶紫薇有着更高的光合能力 ; 而 ‘Ebony Embers’的 qN 和 NPQ 值较 ‘Arapaho’高 ， 故较 ‘Arapaho’有着更多的热耗散 ， 光保护能力强于 ‘Arapaho’。在对紫丁香 Syringa oblata 的研究中发现 ， 叶片中花色素苷含量与 ΦPSⅡ之间呈显著负相关 ， 与 NPQ 之间呈显著正相关 ， 认为通过花色素苷吸收衰减入射光耗散过剩光能 ， 一方面降低光化学反应的量子产额 ， 另一方面增加了依赖于类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环耗散能量的比例［ 31］。因此推断 ， ‘Ebony Embers’中 ΦPSⅡ和 ETＲ的降低 ， 非光化学淬灭的提高 ， 可能是由于花青苷含量升高引起的 。参 考 文 献［ 1］ 楚爱香 ， 张要战 ， 王萌萌 ． 四种槭树属 Acer 植物秋色叶变化与色素含量和可溶性糖的关系 ［ J］ ． 江西农业大学学报 ，2013， 35 1 108--111．CHU A X， ZHANG Y Z， WANG M M． Ｒelationships between leafcolor changes， the contents of pigment and soluble sugars in leavesof four spe