度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长

p果 树 学 报 2 0 0 8 , 2 5 1 6 9 ～ 7 2J o u r n a l o f F r u i t S c i e n c e度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长陈 清 西1, 李 小 初1, 彭 建 平2, 郑 玉 亮2, 陈 文 山21福 建 农 林 大 学 园 艺 学 院 , 福 州 3 5 0 0 0 2 ;2福 建 省 莆 田 市 农 业 科 学 研 究 所 , 福 建 莆 田 3 5 1 1 0 0 摘 要 以 度 尾 文 旦 柚 为 试 材 , 采 用 石 蜡 切 片 法 , 研 究 了 度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长 , 及 用 度 柚 6号 授 粉 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响 。 结 果 表 明 度 尾 文 旦 柚 人 工 授 粉 与 否 都 有 裂 果 发 生 的 潜 在 , 即 都 存 在 裂原 。 度 尾 文 旦 柚 在 果 实 成 熟 过 程 中 裂 原 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 引 发 了 裂 口 的 出 现 。 人 工 授 粉 处 理 的 在 裂 原 出 现 的 早 期就 受 到 木 质 部 管 胞 捆 绑 而 没 有 向 外 发 展 , 减 少 了 裂 果 的 发 生 。关 键 词 度 尾 文 旦 柚 ; 裂 果 ; 裂 原中 图 分 类 号 S 6 6 6 . 3 文 献 标 识 码 A 文 章 编 号 1 0 0 9 - 9 9 8 0 2 0 0 8 0 1 - 6 9 - 0 4O c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s i nD u w e i w e n d a n p o m e l o c u l t i v a rC H E N Q i n g - x i1, L I X i a o - c h u1, P E N G J i a n - p i n g2, Z H E N G Y u - l i a n g2, C H E N W e n - s h a n21C o l l e g e o f H o r t i c u l t u r e , F u j i a n A g r i c u l t u r a l a n d F o r e s t r y U n i v e r s i t y , F u z h o u , F u j i a n 3 5 0 0 0 2 C h i n a ;2P u t i a n A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h I n s t i -t u t e , P u t i a n , F u j i a n 3 5 1 1 1 0 C h i n a A b s t r a c t S t u d i e s w e r e c o n d u c t e d w i t h D u w e i w e n d a n p o m e l o c u l t i v a r . T h e o c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a lc r a c k i n g c e l l s i n D u w e i w e n d a n p o m e l o f r u i t w e r e r e s e a r c h e d b y p a r a f f i n s e c t i o n i n g m e t h o d . T h e e f f e c t o f p o l l i n a t i o n w i t hD u y o u V I c u l t i v a r o n t h e o c c u r r e n c e , d e v e l o p m e n t a n d d e c l i n e o f o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s w a s a l s o s t u d i e d . T h e r e s u l t s s h o w e dt h a t t h e f r u i t c r a c k i n g w a s a c o m b i n a t i o n p r o c e s s o f c r a c k i n g a n d c o n c r e s c e n c e . D u e t o r e l a t i v e t h i n n e r c u t i n a r o u n d t h e f r u i tn a v e l , t h e p r i m a r y c r a c k w a s l i k e l y o c c u r r i n g i n t h i s a r e a a n d f i n a l l y d e v e l o p e d t o c r a c k i n g . B e n e f i t f r o m t h e b e s i e g i n g e f f e c ta r o u n d t h e p r i m a r y c r a c k s i n e a r l y d e v e l o p m e n t p e r i o d t h e r e w a s l e s s c r a c k i n g s h o w n o n D u y o u N o . 6 p o l l i n a t e d t r e a t m e n t .K e y w o r d s D u w e i w e n d a n p o m e l o ; F r u i t c r a c k i n g ; O r i g i n a l c r a c k i n g度 尾 文 旦 柚 C i t r u s g r a n d i s L . O s b e c k . c v .D u w e i w e n d a n 是 福 建 省 特 有 的 名 贵 果 品 之 一 , 果 实品 质 优 良 , 深 受 广 大 消 费 者 的 喜 爱 , 但 裂 果 问 题 发 生严 重 , 一 般 年 份 裂 果 率 为 3 0 4 0 , 个 别 年 份 甚 至超 过 7 0 , 影 响 果 实 产 量 及 品 质 , 降 低 经 济 效 益 。 裂果 是 一 种 机 械 断 裂 的 物 理 过 程 , 是 由 于 生 长 应 力 S t r e s s 不 断 或 突 然 地 增 加 和 集 中 , 而 果 皮 不 能 抵 抗这 种 应 力 剧 增 的 结 构 造 成 的[ 1 - 2 ]。 前 人 对 玉 环 柚 的 研究 认 为 , 与 较 易 裂 的 扁 圆 形 果 相 比 , 不 易 裂 的 梨 形 果果 顶 表 皮 细 胞 排 列 紧 密 且 有 规 则 , 果 皮 抗 张 强 度 大 ,弹 性 增 强 , 整 个 果 皮 系 统 的 膨 胀 能 同 步 进 行 , 避 免 了裂 果 的 发 生[ 3 ]。 红 江 橙 果 皮 的 组 织 结 构 直 接 影 响 到 果皮 的 抗 张 能 力[ 4 ]。 对 荔 枝 的 研 究 认 为 , 不 同 荔 枝 品 种由 于 果 皮 结 构 不 同 造 成 裂 果 易 感 性 的 差 异[ 5 - 6 ]。 绥 李3 号 果 实 开 裂 的 直 接 原 因 是 果 实 外 皮 层 与 内 部 薄 壁细 胞 生 长 不 协 调[ 7 ]。 在 樱 桃 上 的 研 究 认 为 , 果 实 表 面缝 合 线 部 位 细 胞 排 列 的 致 密 性 是 樱 桃 裂 果 组 织 解 剖上 的 主 要 原 因[ 8 ]。 由 此 可 见 , 果 皮 特 性 与 果 实 裂 果 关系 密 切 。 但 目 前 关 于 裂 果 发 生 过 程 中 裂 原 细 胞 的 发生 与 消 长 还 鲜 见 报 道 。 前 文 已 经 报 道 了 度 柚 6 号 授粉 处 理 可 有 效 减 少 度 尾 文 旦 柚 的 裂 果[ 9 ], 我 们 以 度 尾文 旦 柚 为 试 材 , 从 显 微 结 构 入 手 , 观 察 度 尾 文 旦 柚 裂果 发 生 过 程 中 裂 原 的 发 生 与 消 长 , 并 研 究 了 度 柚 6号 授 粉 处 理 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响 ,为 明 确 度 尾 文 旦 柚 裂 果 发 生 的 机 理 提 供 理 论 依 据 。1 材 料 和 方 法1 . 1 材 料收 稿 日 期 2 0 0 7 - 0 8 - 0 6 接 受 日 期 2 0 0 7 - 1 1 - 1 3基 金 项 目 福 建 省 自 然 科 学 基 金 计 划 资 助 项 目 项 目 编 号 X 0 6 5 0 0 1 7 作 者 简 介 陈 清 西 , 男 , 博 士 , 教 授 。 研 究 方 向 果 树 生 理 生 态 。 T e l 0 5 9 1 - 8 3 7 8 9 2 4 1 , E - m a i l c q x 0 2 4 6 1 6 3 . c o mDOI10.13925/ki.gsxb.2008.01.025果 树 学 报 2 5 卷供 试 材 料 为 福 建 省 仙 游 县 度 尾 镇 蒋 隔 农 场 内7 8 a 生 、 生 长 健 壮 、 树 势 一 致 的 度 尾 文 旦 柚 。 该 果 园土 壤 为 低 丘 陵 的 沙 壤 土 , 有 机 质 丰 富 , 排 水 性 能 好 ,管 理 按 照 往 年 正 常 管 理 措 施 进 行 。 试 验 于 2 0 0 5 年4 1 2 月 进 行 。1 . 2 方 法1 . 2 . 1 田 间 处 理 设 2 个 处 理 Ⅰ . 正 常 结 果 ; Ⅱ . 度柚 6 号 授 粉 , 每 个 处 理 4 株 树 , 3 次 重 复 , 共 计 2 4 株树 。 授 粉 方 法 为 花 前 在 树 冠 外 围 选 择 发 育 正 常 , 大 小一 致 的 花 蕾 , 于 大 蕾 期 去 雄 套 袋 , 盛 花 期 用 度 柚 6 号进 行 授 粉 处 理 , 每 株 授 1 0 0 朵 花 左 右 , 挂 牌 标 记 。1 . 2 . 2 采 样 方 法 从 8 月 1 日 开 始 至 采 收 , 每 隔 1 0d 采 果 1 次 , 每 个 处 理 随 机 采 3 个 果 。 切 取 含 有 果 脐 柱 头 残 迹 、 海 绵 层 , 长 4 5 c m , 宽 4 5 c m 的 果 顶 果皮 数 块 , F A A 固 定 液 固 定 。1 . 2 . 3 显 微 制 片 法 经 抽 气 处 理 固 定 2 4 h 后 洗 净余 酸 , 经 2 0 硫 酸 亚 铁 铵 媒 染 , 番 红 和 碱 性 品 红分 别 整 染 , 苯 胺 兰 复 染 。 由 于 材 料 含 有 桔 精 油 不易 着 色 , 又 经 切 片 脱 蜡 后 再 进 行 滴 染 , 铁 矾 分 色后 , 从 7 0 酒 精 起 梯 度 脱 水 , 二 甲 苯 置 换 , 石 蜡 切片 , 从 纵 横 径 三 向 切 , 厚 度 为 1 8 2 0 μ m , 中 性 树胶 封 藏 , 制 成 永 久 片 , O l y m p u s 生 物 显 微 镜 观 测 、记 录 、 照 相 。2 结 果 与 分 析2 . 1 度 尾 文 旦 柚 果 实 顶 部 细 胞 结 构 观 察成 熟 柚 果 顶 部 通 常 凹 陷 , 残 留 有 柱 头 残 迹 的 果脐 , 在 解 剖 结 构 上 可 见 到 栓 质 周 皮 , 萼 翅 残 留 呈 膜 絮结 构 图 版 - A 、 B 。 果 脐 周 沿 1 c m 左 右 的 表 皮 , 通 常没 有 角 质 或 仅 为 栓 质 裹 覆 。2 . 2 度 尾 文 旦 柚 裂 果 过 程 裂 原 的 发 生 与 消 长裂 原 潜 在 于 心 皮 维 管 束 的 木 质 部 外 缘 束 鞘 薄壁 细 胞 及 果 实 中 心 柱 的 髓 部 基 本 组 织 中 的 细 胞 群 图 版 - C 、 D 。 裂 原 多 由 于 表 皮 层 内 的 大 型 薄 壁 细胞 , 胞 大 壁 薄 , 膨 胀 后 空 泡 化 , 横 端 壁 裂 开 后 , 瓦 解成 裂 隙 、 缝 口 图 版 - E 。 在 度 尾 文 旦 柚 8 月 1 日 授粉 后 1 0 0 d 已 有 裂 原 出 现 , 且 随 着 果 实 的 发 育 成 熟不 断 朝 外 发 展 , 出 现 裂 口 图 版 - F 。 度 柚 6 号 授 粉处 理 的 8 月 1 日 授 粉 后 1 0 0 d 也 有 出 现 裂 原 , 但在 9 月 1 0 日 授 粉 后 1 4 0 d 以 后 就 逐 渐 消 退 至 正常 结 构 。2 . 3 裂 原 的 发 生 及 其 发 展 过 程 的 表 现裂 原 始 于 维 管 束 木 质 部 管 胞 外 的 束 梢 和 木 质 部薄 壁 细 胞 , 发 展 过 程 见 图 版 - I ～ N 。 起 先 在 维 管 束 外围 的 胞 型 细 胞 , 由 于 胞 壁 的 大 小 、 厚 薄 不 同 和 抗 张 差异 的 不 均 造 成 拉 力 的 不 同 , 尤 其 中 柱 鞘 细 胞 , 具 有 分裂 的 潜 能 , 容 易 接 受 输 导 系 统 提 供 的 水 分 和 养 分 , 细胞 迅 速 膨 大 扩 张 , 膨 胀 后 的 胞 壁 , 果 胶 层 被 抽 拉 成丝 , 又 受 两 侧 胞 型 不 同 活 性 与 拉 力 差 异 的 影 响 或 维管 束 萎 缩 后 使 端 壁 拉 开 , 逐 步 形 成 裂 缝 。 随 后 出 现 各种 裂 式 , 由 裂 迹 、 裂 缝 、 裂 隙 、 裂 口 , 至 周 裂 到 全 裂 , 使维 管 束 的 木 质 部 完 全 与 基 本 组 织 裂 离 , 形 成 孤 束 。2 . 4 授 粉 对 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 的 影 响从 2 个 处 理 裂 原 的 发 生 与 消 长 状 况 的 比 较 中 可以 看 出 , 8 月 1 日 开 始 , 度 尾 文 旦 柚 及 度 柚 6 号 授 粉处 理 的 均 为 裂 原 发 生 期 ; 8 月 1 1 日 授 粉 后 1 1 0 d 2处 理 的 裂 原 继 续 发 生 发 展 ; 到 8 月 2 1 日 授 粉 后1 2 0 d , 度 尾 文 旦 柚 裂 原 仍 在 发 展 , 而 度 柚 6 号 授 粉的 已 出 现 裂 原 被 管 胞 捆 绑 ; 至 9 月 1 0 日 授 粉 后1 4 0 d 以 后 度 柚 6 号 授 粉 处 理 的 裂 原 已 被 木 质 部 管胞 捆 绑 不 再 发 展 图 版 - G 、 H 。 此 后 则 呈 消 退 状 态 , 往后 的 维 管 束 日 趋 正 常 , 未 发 现 裂 口 , 而 对 照 处 理 裂 原不 断 发 展 , 出 现 裂 口 。3 讨 论在 锦 橙 和 荔 枝 上 的 研 究 都 认 为 , 裂 果 的 发 生 是一 个 渐 变 的 过 程[ 1 0 - 1 1 ]。 本 研 究 认 为 , 在 度 尾 文 旦 柚 裂果 发 生 的 过 程 中 , 裂 原 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 引 发 了裂 口 的 出 现 。 裂 原 为 内 源 性 , 在 果 皮 内 输 导 系 中 心柱 或 心 皮 维 管 束 木 质 部 外 缘 , 维 管 束 鞘 的 薄 壁 细 胞群 体 或 中 心 柱 髓 心 薄 壁 细 胞 群 体 发 生 , 胞 体 扩 大 后又 空 泡 化 并 受 两 侧 拉 力 致 使 端 壁 的 果 胶 层 断 裂 , 丝状 体 化 解 , 消 失 后 胞 腔 扩 胀 , 引 发 内 裂 。度 柚 6 号 授 粉 处 理 不 仅 可 以 有 效 克 服 度 尾 文 旦柚 裂 果 的 发 生 , 且 不 会 使 其 种 子 数 量 明 显 增 多 , 保 持了 其 原 有 的 果 实 品 质 和 特 性[ 9 ]。 通 过 度 柚 6 号 授 粉 处理 与 度 尾 文 旦 柚 裂 原 发 生 与 消 长 情 况 的 比 较 认 为 ,度 尾 文 旦 柚 由 于 果 顶 处 周 沿 角 质 欠 缺 或 稀 薄 , 裂 原的 不 断 发 生 并 朝 外 发 展 , 引 起 裂 口 。 度 柚 6 号 授 粉 处理 的 在 果 实 迅 速 膨 大 期 8 月 1 日 9 月 1 0 日 也 有裂 原 的 发 生 , 但 裂 原 在 果 实 进 入 转 色 期 后 9 月 1 0日 就 受 到 皱 曲 的 管 胞 的 捆 绑 而 消 退 , 故 裂 果 发 生少 。在 石 蜡 切 片 制 作 过 程 中 , 有 以 下 技 术 要 点 柚 果中 含 桔 精 油 , 不 易 着 色 , 须 在 切 片 脱 蜡 后 重 染 ; 切 片厚 度 不 宜 过 薄 , 一 般 需 要 在 1 5 μ m 以 上 , 才 能 够 看到 多 胞 层 的 组 织 结 构 ; 切 向 应 为 纵 、 横 、 径 三 向 , 才 有三 维 立 体 感 。7 01 期果树学报编辑部论文著作权转让书果树学报期刊社 编辑部 全体作者同意将本文 题目 著 作权中的汇编权、发行权、印刷版、和电子版的复制权、翻译权、信息网纹传播权在全世界范围内转让给果树学报期刊社。未经果树学报期刊社书面许可 , 我 们 不会授权他人以任何形式汇编、转载、出版本文的任何部分。我 们 保证本论文为原创作品、无一稿两投 , 并且不涉及保密及其他与著作权有关的侵权问题。若发生一稿两投、侵权、泄密等问题 , 一切责任由我 们 负责。本转让书自本文全体作者签字之日起生效。若从果树学报期刊社 编辑部 收到本转让书起 90日之内我 们 没有收到本文的修改意见或录用通知 , 则本转让书自动失效。作者按排名顺序签名 年 月 日于 地点 说明 此授权书填写后 , 请务必寄到果树学报期刊社。接到此授权书后 , 果树学报期刊社才考虑对稿件进行评审。作者必须亲笔签名 , 打印无效。陈清西等 度尾文旦柚裂果发生过程中裂原的发生与消长4 结 论裂原的发生与消长情况与度尾文旦柚的抗裂性之间存在密切关系。度尾文旦柚正常结果与度柚 6号授粉处理的都有裂果发生的潜在 , 即都存在裂原。在度尾文旦柚裂果发生的过程中 , 裂原不断发生并朝外发展引发了裂口的出现。度柚 6 号授粉处理的在裂原出现的早期就受到木质部管胞捆绑而没有向外发展 , 减少裂果的发生。参考文献 References[1] XINYan- wei , JI Xian , LIUHe. 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O r i g i n a l c r a c k i n g o f v a s c u l a r b u n d l e s c a b b a r d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s 4 0 ; D . O r i g i -n a l c r a c k i n g o f f r u i t p i t h , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t h e o r i g i n a l c r a c k i n g c e l l s 2 0 ; E . C r a c k i n g r e g i o n a n d i t s c e l l u l a r i t y , t h e a r r o wd i r e c t i o n r e f e r t o c e l l u l a r i t y 4 0 ; F . T h e c r a c k i n g r e g i o n i n e p i d e r m , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o c e l l u l a r i t y 2 0 ; G . O r i g i n a l c e l l s b eb e s i e g e d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t r a c h e i d 2 0 ; H . O r i g i n a l c e l l s o f v a s c u l a r b u n d l e b e b e s i e g e d , t h e a r r o w d i r e c t i o n r e f e r t o t r a -c h e i d 2 0 ; T h e p r o c e s s o f o r i g i n a l c r a c k i n g d e v e l o p m e n t I ～ N I . C r a c k i n g t r a c e 4 0 ; J . C r a c k i n g s l i t 4 0 ; K . C r a c k i n g i n t e r s t i c e 4 0 ; L . C r a c k i n g g a p 4 0 ; M . C r a c k i n g c i c l e 4 0 ; N . E n t i r e c r a c k i n g 4 0 CFILNM果 树 学 报 2 5 卷7 2/p