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长期CO2 加富对日光温室秋冬茬甜椒 光合生理及低温适应性的影响

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长期CO2 加富对日光温室秋冬茬甜椒 光合生理及低温适应性的影响

北方园艺2017(13)84-90 Northern Horticulture设施园艺 第一作者简介 杨志刚 (1984-),男 ,博士 ,助理研究员 ,研究方向为蔬菜育种与栽培 。E-mailyzg5995@163.com.责任作者 崔世茂 (1961-),男 ,教授 ,博士生导师 ,现主要从事园艺作物抗逆性生理与园艺设施及环境调控等研究工作 。E-mailcuishimao@sina.com.基金项目 内蒙古农牧业科学院青年创新基金资助项目(2014QNJJN09);内蒙古教育厅研究生科研创新资助项目(B20141012903Z);国家大宗蔬菜产业技术体系呼和浩特综合试验站资助项目 (CARS-25-G-15);国家自然科学基金资助项目 (34060269);山西省科技厅计划资助项目 (FT1014-2-7)。收稿日期 2017-02-07doi10.11937/bfyy.20164467长期CO2加富对日光温室秋冬茬甜椒光合生理及低温适应性的影响杨 志 刚1,2,崔 世 茂1,胡 栓 红2,马 生 碧1,3,谢 拴 玲4,廉勇2(1.内蒙古农业大学 农学院 ,内蒙古 呼和浩特010019;2.内蒙古农牧业科学院 蔬菜研究所 ,内蒙古 呼和浩特010031;3.陕西省靖边县种子管理站 ,陕西 榆林718500;4.内蒙古凉城县蛮汉镇农业站 ,内蒙古 凉城013750)摘要 以低温适应性能较好的 “帅椒六号 ”甜椒为试材 ,设置 (60050)μLL-1(T1)与 (1 20050)μLL-1(T2)2个CO2加富施肥处理 ,以不施用CO2为对照 (CK),门椒坐住后测定辣椒叶片光合生理指标SPAD值及Rubisco、RCA活性和耐低温性指标丙二醛(MDA)、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)活性 ,研究了长期加富CO2对甜椒光合生理和低温适应性的影响 ,以期为冬季在北方地区甜椒种植提供技术参考 。结果表明 随着气温降低 ,各处理甜椒净光合速率 、叶片SPAD值 、叶片Rubisco和RCA活性均呈显著下降趋势 。T2处理在处理30d后甜椒叶片净光合速率在各时段均显著高于CK和T1处理 ,较CK分别提高23.65%、37.51%、35.67%、16.86%、16.55%;处理60d后 ,T2净光合速率在1100、1300、1500和1700等4个时段均显著高于CK和T1处理 ,较CK分别提高33.16%、30.14%、16.97%、24.71%。T2处理在处理30、60d时 ,甜椒叶片SPAD值均显著高于CK。处理30d和60d,Rubisco活性均表现为T2处理显著高于CK和T1处理 ,分别比CK高15.8%、10.9%。RCA活性在处理30、60d均表现为T2处理均显著高于CK,比CK高9.96%、8.56%。不同处理下甜椒叶片SOD、POD和CAT活性表现为T2>T1>CK,T2处理显著高于CK和T1处理 。不同处理下甜椒叶片丙二醛含量T2处理显著低于T1处理和CK。可溶性糖含量表现为T2>T1>CK,各处理差异达到显著水平 。综上 ,在秋冬茬日光温室进行1 200μLL-1 CO2加富施肥可有效增强甜椒光合作用 ,提高甜椒在低温环境中的适应性 ,对于甜椒进行越冬栽培具有重要意义 。关键词 CO2加富 ;甜椒 ;光合生理 ;耐低温性中图分类号 S 641.326.5 文献标识码 A 文章编号 1001-0009(2017)13-0084-07甜椒 (Capsicum annuumL.)是北方设施栽培的一种重要蔬菜[1]。但是在北方高寒地区 ,冬季低温和CO2亏缺是影响设施甜椒栽培的主要限制因素[2]。这些影响因素对甜椒生长的影响主要表现在对光合作用的限制方面 。通过人工手段调节设施栽培环境增强甜椒光合作用是实现北方高寒地区甜椒越冬栽培的有效途径 。关于增施高浓度CO2对植物光合作用影响的研究 ,前人已开展了大量的工作 ,目前已经基本明确增施CO2气肥对C3植物光合作用的促进要强于C4植物和CAM植 物[3-4]。国 内 学 者 针 对 设 施 蔬 菜 增 施CO2促进光合作用在机理方面进行了较多研究[5-8],如魏珉等[9]研究表明CO2加富后黄瓜叶片叶绿体数目和大小 、单位叶绿体含淀粉粒数上升 ,但叶绿体超微结构未见明显伤害 。刘志华等[10]研究表明增施CO2能改善保护地茄果类蔬菜的生存环境 ,极显著地增强光合作用 ,促进其生理代谢机能 。熊珺等[11]研究了番茄的净光合速率最高的CO2浓度 。也有学者针对逆境下增施CO2对蔬菜作物生理变化进行了研究 ,如李清明等[12]研究结果表明CO2浓度倍增有利于促进干旱胁迫条件下黄瓜叶片渗透调节物质的积累 ,对防止植物的氧化损伤具有一定的保护作用 。关于CO2加富对蔬菜作物的影响 ,前人在生理机制 ,显微结构以及促进光合作用方面开展了较多研究 ,但针对北方高寒地区越冬蔬菜增施CO2对蔬菜光合作用的促进作用及其对蔬菜耐低温性能的研究较少 。该试验在冬季低温 、弱光日光温室栽培条件下 ,研究CO2加富对温室甜椒光合生理以及耐低温性的影响 ,以期为北方地区甜椒越冬生产提供参考依据和数据支持 。1 材料与方法1.1 试验材料供试甜椒新品种 “帅椒六号 ”由内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所选育 ,该品种具有耐低温 、弱光的特性 ,适宜在温室进行反季节栽培 。1.2 试验方法试验于2014年9月10日至2015年1月28日在内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所试验农场日光温室进行 ,2014年8月1日播种育苗 ,2014年9月10日定植 。CO2施肥处理在2014年11月1日 (门椒坐住后 )开始 ,2015年1月10日结束 ,处理时间共71d。不同CO2加富处理的辣椒水肥和其它栽培管理措施均相同 。试验设计2个CO2不同浓度处理 ,分别为增施CO2后达到 (60050)μLL-1(T1),增 施CO2后 达 到 (1 20050)μLL-1(T2),以不施用CO2为对照 (CK),见表1。每小区6个栽培垄 ,采用大小垄栽培 ,垄面宽60cm,垄距40cm,株距45cm,每667m2定植甜椒2 500株左右 。3个不同处理区用透明的塑料薄膜隔开 ,确保不同处理区之间不会有气体扩散 。CO2施肥使用钢瓶装液化CO2,CO2液化气钢瓶出气口安装CO2减压器调节CO2气体释放速度和处理区的浓度 。减压器连接一个输送CO2主管道 ,直径为0.06m,主管道将CO2输送到各个垄上 ,然后通过毛管与主管道进行连接 ,将CO2气体输送到每株甜椒的茎基部 ,毛管每隔40cm有一个排气孔 ,通过排气孔完成CO2的释放 。表 1 试验设计Table 1 Experimental design处理TreatmentCO2 浓度CO2concentration/(μLL-1)CK 不施用 CO2T1 60050T2 1 200501.3 项目测定1.3.1 温室内温度和CO2浓度的测定温室内的温度和各处理区CO2使用北京旗硕基业科技有限责任公司生产的旗硕 “农用通 ”进行测定 ,测定高度为甜椒冠层中部 ,在试验期间根据甜椒植株长势适时进行调整 ,确保测试温度和CO2浓度为甜椒冠层的值 。1.3.2 光合作用和SPAD值的测定光合作用使用LI-6400光合仪 (美国LI-COR公司生产 )测定 ,在甜椒整个生育期测定3次 ,分别为CO2施肥处理0、30、60d。光合作用测定时间为0900、1100、1300、1500、1700。测定时使 用 光 合 仪 自 带 光 源 ,控 制 光 照 强 度 为1 500μmolm2s-1。在CO2施 肥 开 始 处 理前 ,使用标牌标记一批功能叶 ,为CO2施肥处理后0、30、60d进行光合作用测定做准备 。标记叶片为从甜椒生长顶端数第5片功能叶 。在对该叶片进行光合作用测定后 ,同时测定SPAD值 ,再取样测定Rubisco和RCA。第2、3次光合作用测定时同样测定已经标记的叶片 。每个处理选取3株具有代表性的甜椒进行光合作用的测定 ,各处理光合作用最终值为3次重复的均值 。1.3.3 Rubisco和RCA活性的测定在处理0、30、60d进行Rubisco和RCA活性测定 。在测定万辣椒净光合速率后取辣椒叶片测定Rubisco和RCA活性 ,剪下待测的甜椒叶58 第 13期北方园艺片 ,并快速清洗 ,然后立即置于液氮中 ,带回实验室后称 取0.2g叶 片 置 于 研 钵 中 ,加 入500LGENMED裂解液 (上海杰美基因医药科技有限公司生产 ),磨成匀浆 ,涡旋振荡 ,充分混匀 ,分别按照上海杰美基因医药科技有限公司生产的GMS16015.1试剂盒和GMS16016试剂盒说明书提取Rubisco和RCA,之后放入紫外分光光度仪 (温度为25℃,波长340nm)检测 。同时 ,按照试剂盒说明书测定样品背景 ,计算RCA活性[5]。1.3.4 耐低温性指标的测定丙二醛含量采用硫代巴比妥酸反应比色法测定 ;可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 ;超氧化物歧化酶 (SOD)活性采用氮蓝四唑NBT还原法测定 ;POD(过氧化物酶 )活性采用愈伤木酚氧化法测定 ;过氧化氢酶 (CAT)活性采用紫外吸收法测定[13]。以上各生理指标均是在2014年12月15日 ,CO2施肥处理45d以后下旬外界最高气温为-5℃,最低气温为-18℃时测定 。各生理指标均取各处理甜椒相同叶位叶片进行测定 ,且每处理最终值为3次重复 ,9个样品的均值 。1.4 数据分析利用Microsoft Excel 2007和SAS 9.0软件对数据进行处理分析 。2 结果与分析2.1 处理期间试验温室与外界气温变化规律由图1可知 ,试验处理期间2014年11月10日至2015年1月下旬 ,是当地一年中温度最低的季节 。在11月12日以后 ,室外日平均气温基本都在0℃以 下 ,进 入12月 初 气 温 达 到 最 低 的-15℃。温室内日平均气温12月初以前维持在15℃以上 ,进入12月后日平均温度基本维持在10~15℃,在1月中下旬达到最低的7℃以下 ,进入2月后温室气温开始回升 。该试验进行处理期间 ,温室日平均气温逐渐由高向低变化 ,每日光照时间逐渐减少 ,甜椒生长受到冬季低温影响 ,处于低温的生长环境中 。图 1试验期间温室和室外气温变化趋势Fig.1 Air temperature changing trend diagram about solar greenhouse and outdoor during the experiment2.2 长期CO2加富对甜椒叶片光合作用的影响由图2可知 ,相同CO2浓度施肥处理下 ,不同时期甜椒叶片光合作用差异明显 。各处理在不同时期净光合速率表现如下 ,CK的Pn日变化各时段在处理0、30d时差异不大 ,在处理60d时 ,各时段Pn较0、30d时均显著降低 ;T1处理Pn日变化在各时段均表现为Pn(30d)>Pn(0d)>Pn(60d),其中T1处理各时段Pn(60d)显著低于Pn(30d)和Pn(0d);T2处理在处理30d时 ,Pn在各时段均显著高于0d和60d。在处理0、68北方园艺7月 (上 )图 2加富 CO2下甜椒叶片净光合速率日变化Fig.2 Photosynthetic diurnal variation of pepper leaves under the condition of CO2enrichment30、60d时 ,不同CO2施肥处理下甜椒叶片Pn日变化均表现出先升高后降低的趋势 ,Pn最大值出现在1100,随后开始下降 ,在1700降到最低 。处理0d时 ,各处理间无差异 。处理30d,T2处理净光合速率在各时段均显著高于T1处理和CK,T2处 理 较CK在0900、1100、1300、1500、1700分别提高23.65%、37.51%、35.67%、16.86%、16.55%。CK和T1处理之间差异不显著 。处理60d后 ,T2处理净光合速率在1100、1300、1500和1700均显著高于CK和T1处理 ,T2处理较CK在1100、1300、1500、1700分别提高33.16%、30.14%、16.97%、24.71%。2.3 长期CO2加富对甜椒叶片SPAD值的影响SPAD叶绿素仪是基于植物叶片叶绿素对于红光 (650nm左 右 )有 强 烈 吸 收 和 对 远 红 外(940nm左右 )的低吸收原理研制的一款快速检测植物叶片单位面积叶绿素含量的仪器 ,SPAD可以较好地反映出叶片叶绿素含量[14]。由图3可知 ,各处理甜椒叶片SPAD值随着生育期的延长 ,均表现出先增加后降低的趋势 ,说明甜椒叶片在处理开始前期 ,叶片随着生育期的延长 ,叶片叶绿素含量逐渐增加 ,在中后期受到低温寡照影响 ,叶片叶绿素含量开始降 低 。在 处 理 后30d和60d,处理T2甜椒叶片SPAD值显著高于CK和T1处理 。说明加富CO2条件可以显著增加甜椒叶片叶绿素含量 。图 3加富 CO2下甜椒叶片 SPAD值变化Fig.3 SPAD value variation of pepper leaves underthe condition of CO2enrichment2.4 长期加富CO2对甜椒叶片Rubisco和RCA活性的影响Rubisco是植物光合作用固定CO2的酶 ,其同时 也 参 与 植 物 光 呼 吸[15]。RCA是 一 种 对Rubisco活性具有调节作用的酶 ,其与Rubisco结合相互作用完成CO2的固定[16]。由表2可知 ,随着甜椒 进 入 冬 季 生 育 期 的 延 长 ,甜 椒 叶 片 的Rubisco活性均呈现降低趋势 ,RCA活性也随着进入冬季生育期延长呈现下降趋势 ,说明随着甜椒生长环境气温逐渐降低 ,Rubisco和RCA活性逐渐受到影响降低 。处理30d和60d,Rubisco活性均表现为T2>T1>CK,T2处理显著高于CK和T1处理 ,T1处理与CK之间差异不显著 。处理30d和60d,T2处理的Rubisco活性分别78 第 13期北方园艺比CK高15.8%、10.9%。RCA活性在处理30d和60d均表现为T2>T1>CK,在处理60d时T2处理显著高于T1处理 ,在处理30d和60d时T2处理均显著高于CK,T2处理分别比CK提高9.96%、8.56%。表 2 加富 CO2对甜椒叶片 Rubisco和 RCA活性的影响Table 2 Effects of CO2enrichment on the activities of Rubisco and RCA enzyme of pepper leaves CO2μmolg-1min-1处理TreatmentRubisco RCA0d 30d 60d 0d 30d 60dCK 0.1480.001a 0.1650.004b 0.1380.002bc 2.180.02a 2.310.06b 1.870.04bT1 0.1440.003a 0.1710.001b 0.1420.001b 2.100.04a 2.390.01ab 1.690.01bT2 0.1510.002a 0.1910.002a 0.1530.001a 2.110.06a 2.540.03a 2.030.02a注 同列数据后不同小写字母表示差异达 P<0.05显著水平 ,下同 。NoteDifferent lowercase letter indicate different significance at 0.05level under different treatments.The same below.2.5 长期加富CO2对甜椒叶片相关酶活性及脯氨酸 、丙二醛含量的影响由 表3可 知 ,不 同 处 理 下 甜 椒 叶 片SOD、POD、CAT活性存在差异 ,均表现为T2>T1>CK,T2处理显著高于CK和T1处理 ,CK与T1处理差异不显著 。T2处理甜椒叶片SOD活性比CK和T1处理提高230.11、160.47Ug-1h-1FW。甜椒叶片POD活性T2处理分别比CK和T1处理提高0.77、1.23Ug-1min-1。甜椒叶片CAT活性T2处理分别比CK和T1处理提高65.93、64.16Ug-1min-1。可见 ,在加富CO2处理下甜椒叶片受到低温影响后 ,酶保护系统活性显著提高 。不同处理下甜椒叶片丙二醛含量T2处理显著低于T1处理和CK,CK和T1处理之间差异不显著 ,与CK相比 ,T2处理丙二醛含量降低0.006μmolg-1。可溶性糖含量在不同处理下差异显著 ,表现为T2>T1>CK,各处理差异达到显著水平 ,T2处理比CK提高0.04g(100g)-1。表 3 加富 CO2对甜椒耐冷性指标的影响Table 3 Efects of CO2enrichment on the low-temperature tolerance of pepper处理Treatment超氧化物歧化酶活性SOD activity/(Ug-1h-1FW)过氧化物酶活性POD activity/(Ug-1min-1)过氧化氢酶活性CAT activity/(Ug-1min-1)丙二醛含量MDA content/(μmolg-1)可溶性糖含量Soluble sugar content/(g(100g)-1)CK 692.042.14bc 4.320.13b 86.880.29b 0.0210.001a 0.210.002cT1 761.683.86b 4.780.07b 88.650.89b 0.0250.001a 0.230.001bT2 922.153.15a 5.550.12a 152.811.58a 0.0150.001b 0.250.002a3 讨论与结论3.1 长期富CO2对甜椒光合生理的影响冬季北方地区日光温室相对封闭 ,由此造成的CO2亏缺是影响温室蔬菜作物生长的主要限制因素之一[17]。CO2加富处理对光合生理的影响主要表现在其作为光合作用的底物增加了CO2对Rubi-sco酶结合位点的竞争 ,使Rubisco活性会进一步发挥 ,抑制Rubisco加氧活性抑制光呼吸 ,从而提高羧化速度和净光合速率[18]。该试验中 ,加富CO2处理浓度上升到 (1 20050)μLL-1(T2处理 )对甜椒光合作用及光合生理酶活性均有显著提高 ,处理30d后和处理60d后在不同时间段Pn均高于对照 (CK)。甜椒叶片Rubisco活性在CO2加富 (1 20050)μLL-1处理后30d和60d,T2处理分别比CK高15.8%、10.9%;RCA活性在CO2加 富 (1 20050)μLL-1处 理 后30d和60d,T2处理分别比CK高9.96%、8.56%。因此证明了CO2加富处理会增强蔬菜作物的光合作用 ,其内在原因是由于加富CO2处理后增加了光合作用的底物 ,促进了Rubisco以及RCA活性 。该试验中T1处理设定CO2浓度为 (60050)μLL-1,但其施肥后对甜椒净光合速率 、Rubisco活性和RCA活性的促进作用并不明显 ,这主要是因为在该浓度处理下温室空间的CO288北方园艺7月 (上 )浓度与对照不施用CO2处理浓度梯度不大 ,增加的CO2浓度不足以对光合作用和Rubisco活性引起显著变化 。该试验中 ,在处理30、60d,T2处理加富CO2在 (1 20050)μLL-1甜椒叶片SPAD值著高于CK和T1处理 ,说明加富CO2条件可以显著增加甜椒叶片叶绿素含量 。前人关于增施CO2对植物光合色素含量的影响研究结果不尽相同 ,如张其德等[19]研究认为CO2倍增能提高光合色素含量 ,改善光合功能 ,许申平等[20]研究表明CO2加富降低了叶绿素的含量 ,具体机理有待进一步研究 。3.2 长期加富CO2对甜椒耐低温性的影响丙二醛是低温胁迫下植物细胞膜质过氧化的产物 ,其含量可以反映出植物受到低温胁迫的严重程度 。可溶性糖是植物抵御低温的重要保护物质 ,提高原生质保护能力 。SOD是植物体内清除活性氧系统的第一道防线 ,可催化氧自由基歧化生成O2和H2O2。H2O2通过金属催化的Hab-ber-Weiss反应生成高度活泼的羟基自由基(OH)能氧化几乎所有的细胞组分 ,并引起细胞的破坏 。CAT和POD可以催化H2O2生成H2O[21]。该试验中 ,进入冬季以后温室内的气温逐渐降低 ,在试验处理期间 ,温室内日平均温度基本维持在10~15℃,在1月中下旬达到最低温 ,为7℃,甜椒生长和生理活动受到低温的影响 。该试验中 ,不同处理下甜椒叶片SOD、POD、CAT活性均表现为T2>T1>CK,T2处理显著高于CK和T1处理 。此外 ,不同处理下甜椒叶片丙二醛含量T2处理显著低于T1处理和CK。可溶性糖含量在不同处理下表现为T2>T1>CK,各处理差异达到显著水平 。可见 ,在加富CO2处理下甜椒叶片受到低温影响后 ,酶保护系统显著提高 ,膜质过氧化产物丙二醛减少 ,保护性物质可溶性糖增多 。这与魏岷等[22]研究结果类似 ,说明CO2加富施肥可以有效提高蔬菜作物的抗冷性能 ,适应冬季低温弱光环境 。综上所述 ,在秋冬茬日光温室进行 (1 20050)μLL-1 CO2加富施肥可以有效地增强甜椒光合作用 ,提高甜椒在低温环境中的抗冷性能 ,对于北方高寒地区进行秋冬茬甜椒生产具有重要的意义 。(该试验得到内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所姜伟研究员和王建国博士的指导 ,在此表示感谢 )参考文献[1]耿三省 ,陈斌 ,张晓芬 ,等 .我国辣椒品种市场需求变化趋势及育种对策 [J].中国蔬菜 ,2015(3)1-5.[2]张国斌 ,郁继华.低温弱光对甜椒幼苗光合特性与光合作用启动时间的影响 [J].西北植物学报 ,2006(9)1770-1775.[3]BOWES G.Facing the inevitable plants and increasing at-mospheric CO2[J].Annual Review of Plant Physiology and PlantMolecular Biology,1993,44309-332.[4]许申平 ,崔波 ,叶庆生.短期CO2加富对非洲菊光合生理和生长的影响 [J].河南农业科学 ,2015(12)99-103,116.[5]潘璐 ,刘杰 才 ,李 晓 静 ,等.高 温 和 加 富CO2温 室 中 黄 瓜Rubisco活化酶与光合作用的关系 [J].园艺学报 ,2014(8)1591-1600. 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