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冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究

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冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究

第 38 卷第 6 期河 北农 业 大学 学 报Vol .3 8No.6201 5年1 1月 JOURNALOFAGRICULTURALUNIVERSITYOFHEBEINov.2015文章编号 1 000-1 5 73 ( 201 5) 06-0040-06DOI 10 .1 33 20/j.cnki.jauh.2 0 1 5 .013 3冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究贾一青〃 , 王伟婧\ 张广华3 , 张立峰1( 1 .河北农业大学 农学院,河北 保定07 1 000;2.河北省隆化县人民政府 ,河北承德068150 ;3 .河北农业大学 园艺学院 ,河北 保定071000 )摘要 为了明确冀北冷凉山区暑伏期草莓的光温生态适应性, 为区域夏秋季草莓栽培技术创新提供理论依据 ,采用 LI-6400 光合仪、PocketPEA植物效率分析仪 ,监测了塑料大棚内水肥一体化无土栽培条件下 4 个日 中性草莓品种的光合作用及叶绿素荧光日变化。 试验结果表明 在暑伏期晴间多云环境下 ,草莓 Pn 随 PAR呈波动的双峰型变化 ;‘ 波特拉’具有第一峰值出现晚第二峰值出现早、 叶片 Pn受限于光比受限于水时间短的高光合潜势特征 , 其DPC 为420 .82mm〇lC02 /m2 ,是 ‘ 蒙特瑞 ’ 的 1 .32 倍;‘圣安德瑞斯, 和‘阿尔比’光合潜势居中 。草莓午间光合低效期间 Ci 随PAR、 Pn相协波动 ,Ci 与 PAR交替成为 Pn 的主要限制 。 ‘ 波特拉 > 和 ‘ 圣安德瑞斯’ 的 Fv/Fm全天均能保持在 0.75 以上 ,具有较强的耐热能力 ;‘阿尔比 ’午间 Fv/Fm降幅为 16 .7%,其Pn对高温较其他品种更加敏感 。 即使是暑伏期 ,草莓在冀北冷凉山区塑料大棚栽培能维持正常的光合生产, 光温胁迫较轻。 ‘波特拉’和 ‘ 圣安德瑞斯, 的耐热能力较‘ 蒙特瑞’ 和‘阿尔比 ’强。关 键 词 光合特性 ; 叶绿素荧光特性 ;草莓; 暑伏期 ;冷凉山区中图分类号 S668. 4文献标志码 AStudiesonphotosyntheticcharacteristicsandchlorophyllfluorescencecharacteristicsofstrawberryduringhotsummerincoldmountainousregionsofnorthernHebeiJIAYi -qi ng1 , 2,WANGWei -jing1 ,ZHANGGuang-hua3 ,ZHANGLi-feng1( 1 .CollegeofAgronomy,Agricultural Univers ityofHebei Baoding071000 ,China ;2.ThePeople’sGovernmentofLonghuaCounty,Chengde068150 China ;3 .Col legeofHorticulture Agri culturalUniversi tyofHebei ,Baoding071000, China)Abstract ;Inordertodefinestrawberrysphoto-thermalecologicaladaptationduringtheShufumonths Chotsummerdays)inthecoldmountainousregionsofnorthernHebeiprovince *China,andprovidetheoreticbasisforinnovationofregionalsummeryandautumna lstrawberry^scult ivat iontechnology.LI-6400portablephotosynthesissystemandPocketPEAplantefficiencyanalyzerwereusedtomoni torfourstrawberryvarieties(FragariaananassaDuch.Al-|收稿日期 2015- 07- 20基金项目 农业部公益性行业科研专项( 20100305 3 ) .作者简介 贾一青( 1 973-) , 男 ,河北省承德人,博士研究生 ,研究方向 集约持续农作制度.通讯作者 张立峰( 1 96 1-) , 男 ,河北省深州人,教授 , 博士生导师 ,研究方向 农作制度和农业生态.第 6 期贾一青等冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究bion ,Monterey ,Portola,SanAndreas) intheaspect softhediurnalvariationsofthephotosyntheticrateandchlorophyl lfluorescenceparameters ,whichwereemployedtechnologyofsoi llesscultureofintegralcontrolofwaterandfert il izat ioninarchedsheds.Theresult sshowedthat ,inpartlysunnydaysofShufu ,thedi urnalvariat i onofnetphotosyntheticrate(Pn)ofstrawberryexhibi teddual-peakcurvesfluctuat ingbyphotosyntheticactiveradiat ion(PAR);< Portola,hadhigherphotosynt heticpotent ial i tybecauseitsfirstpeakappearedlaterbutthesecondpeakappearedearl ierandthet imeofleafsPnl imi tedbyl ightwasshorterthanrestrictedbywater ,diurnalphotosynthet iccapaci ty(DPC)was420.82mmolC〇2 /m2thatwas1.32t imesof‘Monterey’.Photosyntheticpotent iali t iesof‘ SanAndreas’ands AIbi-on ’wereinthemedium.Intercell ularC02concentration(Ci )ofstrawberryfluctuatedbyPARandPnduringmiddayphotosyntheti cinefficiency.BothCiandPARbecamethemainrestrictionsofPn.6 Portolaand4SanAndreashadstrongerheat-resist ingabi li tywhichFv/Fmcouldkeepabove0 .75alltheday ;4Albion Fv/Fmdecl inedby16 .7%int henoon ,thePnwasmoresensi t ivetotemperaturethanothervariet ies .Eveninhotsummer( Shufuperiod) ,strawberryinthearchedshedcouldmaintainnormalphotosyntheticproduc tionandlesseninj uryunderlightandtemperaturestressinthecoldmountainousregionsoforthernHebe i.Theheat-resi st ingabi l i tiesof‘ Portola’and‘ SanAndreas’werestrongerthanthatof‘Monterey’and‘Albion’.Keywordsphotosynthet iccharacteristics;chlorophyllfluorescencecharacter is t ics;strawberry ;Shufuper iod ;coldmountainousregion草莓属蔷薇科( Rosace-ae)蔷薇亚科(Rosaceae)害[9] 。 由此,基于草莓的喜凉生物学习性 ,暑期的高草莓属 (FragaWa )多年生草本植物,果实酸甜可口 ,温成为限制草莓髙产的重要因素。营养丰富,被视为果中珍品 , 享有“水果皇后”之美冀北冷凉山 区指燕山和太行山平均海拔 300  ̄誉[ 1] 。 草莓性喜凉, 18 ̄ 23C为草莓苗生长的最适850m的地域 。 区域年均温 3 9DC , 无霜期 100 温度,1 5 2 5C为光合作用的最适温度, 气温超过170d,年降水量 370750mm, 即使在最炎热的暑伏30C植株生长受到抑制[2 ]。近年来,我国草莓产业期,最高气温也在33C以下,较平原地区低 4 5C 。发展迅猛,河北满城、四川双流以及辽宁丹东、 江苏承德市隆化县位于燕山南麓 ,受山地小气候效应影长丰等为草莓主要产区W , 主要利用冬季进行保护响,该区雨热同季,暑伏期内除雨天外, 大部分是多地促成或半促成栽培[4] , 冬春相连生产 ,草莓上市主云或晴间多云天气, 7 、 8 月份阴天率达6 6 .7%。 本要集中在11 月至次年5 月 。 受草莓喜凉习性与夏文针对冀北冷凉山区暑伏期内晴间多云的气候环季高温影响 ,暑伏期是草莓市场的空缺期 ,也成为错境,监测草莓光合作用效果和叶绿素荧光特性 , 以期季上市的关键时期 。鉴评草莓在该环境下的光温生态适应性 ,为草莓适光合作用是作物产量和品质形成的基础 , 高温生区的选择以及充分利用冀北山区独特的冷凉气候胁迫会严重制约作物光合产量并且显著影响叶绿素资源,大面积种植四季型草莓,实现暑伏期鲜莓供应荧光[ 5 ] 过程。 陈宗玲等[6] 在研究立体栽培时发现 , 提供理论依据 。只有上层叶片光合速率出现“午休”现象 ,原因是正午高温加重了草莓叶片的光抑制。 孙鹏[ 7 ]研究指出高温使草莓成花诱导受抑制, 是导致减产的重要原1. 1试验地概况因 。 相关研究指出 ,短时间的高温胁迫 ,植物会通过试验于2014年在河北农业大学燕山实验站PS II 功能的暂时性下调来规避伤害 ,但胁迫时间(411(/N, 1 1743'E)进行, 实验站位于燕山南麓的过长或温度过高则会对植株造成不可逆转的伤河北隆化县, 属半湿润偏旱大陆性季风型山地气候。_4 2河 北 农 业 大 学 学 报第 38 卷区域年均温6.9"C, 暑伏期 ( 78 月 ) 平均气温应中心的潜在活性(Fv/Fo )。 每处理重复测定5 株 。22.9积温3000X 以上,无霜期1 30d ,1 . 4数据处理全年 日照2860h ,降水量495mm 。利用Exce l2010 中的数据分析工具,按照测定1 . 2试验材料 的时间段对数据进行集合平均及标准差分析。试验材料为 4 个 日 中性草莓 (FragaWaanan-g.titcmaDuch . ) 品种 ‘阿尔比 , ( Al b ion ) 、4 蒙特瑞,1-口呆与分析(Monterey) 、‘ 波特拉’( Portola ) 、‘圣安德瑞斯’2. 1 光合作用参数日变化(SanAndreas) 。 采用拱圆形塑料大棚种植 , 大棚南2. 1 . 1Pn 、Tr 曰 变化 由图1 可知 ,不同草莓品种北长 60m,跨度 1 1m, 高 4. 5m。 2014 年 5 月 1 6 日所处塑料大棚微环境中Ta 和 RH 变化趋势与量值定植,每个品种对应一个棚 , 种植数量均为 3710 株 ,基本一致,但 PAR差异较大 ( 图2 ) ,这是由于多云采用水肥一体化无土栽培模式管理。 6 月 中旬陆续天气情景所导致的 。 监测表明 ,4 草莓品种的 Pn 随进人盛果期后 ,定期去除老叶和匍匐茎 ,适量蔬果以PAR 日波动总体呈双峰型变化。 除了‘ 阿尔比 ,在保证品种间及株间果数和叶数协调 , 尽量降低因库力12 00 时 Pn 和 PAR 同时达到最大值, 分别为1 3.69不R 而造成品 种 间 的 光合 差异' 1 ( ^。 在人伏 則C02jumol/m2.s、1 378pmol/m2s 外,其余 3个品(7 月 1 7 日 )将各棚底部塑料膜掀至离地面高度 1m种的Pn 第一峰值出现时间均早于PAR 峰期 。‘ 波左右以便通风降温。特拉, /圣安德瑞斯,和 ‘ 蒙特瑞,于10 00 时 Pn达1 . 3测定项目与方法 到第一 峰 值, 分 别 为 15 .8 ,1 3 .44 和 13.2 61. 3 .1 光合参数的测定选择暑伏期有代表性的C02/umol/m2.s , 对应PAR 分别为 1050 ,955 和晴间多S天气( 7 月 20 日 ) , 采用 LI-6400XT便携式1283fxmol /m2.s; 比较表明 , Pn第二峰值多出现在光合测量系统( 开放气路〉 6 00  ̄1 8 00 每隔 lh 测15 00 ̄ 1 6 00 时 ,且Pn 值只有第一峰值的 64,0% ̄定 1 次叶片瞬时光合参数, 每处理重复测定 3 株 ,每78 . 9% ,而4波特拉,第二峰值提早至1 4 00 时, 为株选取丨 片向阳的功能叶。 光合参数包括叶片净光1 6 . 7 (〇2_。 1/1112.3 是第峰值的1 ()5.7%。 产合速率(Pn) 、气孔导度 (S ) 、胞间似浓度似蒸腾 生这种差异的原因与品种间的光合潜力有关。‘波特拉 ’更适于冀北冷凉山区暑伏期的塑料大棚生产计(品益 HTC-m己录温度 ( Ta ) 和空气相对随 环境。 结果表明,‘ 波特拉, 的 Dpc 为微犯圆)。 按照刘卫琴等〔 "〕 的方法. 将 日进程测得的mmolC(Wf蒙特瑞, 的^倍 ,‘圣安德瑞口十片净光合速率和蒸腾速率分别做累计处理 ’ 得到‘〇〇臟〇日光合量(DPC) 和日蒸腾量(DTC) 。 叶片光能利用^ 0.率( LUE) 、 叶片水分糊效率(WUE1 ) , 日 均水分利3 72 _8 6mm〇 C() 2m 。疋表明丨暑伏期间 ( 7用效率( WUEd)[1 2] 和气孔限制值(Ls)[13]、非气孔R02〇 日8 月1 〇的草莓采收量 ‘ 波特知. ’ 与 ‘ 圣制值( Ln)⑶分麵下式计算 安德瑞斯,分别为 7 14 与 64 7*, 明显高于‘阿尔LUE=Pn/PAR -比’和 ‘蒙特瑞’ 的63 1和540g/m2。WUEl=Pn/Tr ;=_M“a- . . p|45WUEd=DPC/DTC;Ln=a/Gs .1 . 3 . 2叶绿素荧光参数的测定 用Hansatech 公司生产的植物效率分析仪 (Pocke tPEA) 测定叶绿6008 0010 00 14001 6001 8 00时刻O’dock素焚光曰 进程,监测时刻同光合 曰 进程。 在叶片 自图1环境相对湿度(RH) 、温度(Ta) 日变化然生长角度不变的 ‘清况下M定叶绿素荧光基本参 Fig.1Dai lychangeofRHandTa数 , 即暗适应下初始突光( F〇) 、最大焚光(Fm) 、 可变注 M代表蒙特瑞, A 代表阿尔比. P代表波特拉 , S 代表圣安德瑞荧光(Fv) , PSII最大光化学效率( Fv/Fm) 和 PSII光反斯 , 下同第 6 期贾一青等 冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究4 3IT ii/i1 500|2 .1 . 3Ci 、Gs 、 Ls 、 Ln曰 变化及对Pn的影响由fr\ij ii/ I i \ Z Ts 图 4 可知 ,在多云天气环境下 ,草莓叶片的 Pni 具有相反的变化特征 ; 午 间光合低效期间〇 随MlAAta也试-柳義PAR、Pn 相协波动, Ci 与 PAR 交替成为 Pn 的主要■關。Gs 变化受环境光强、 温度 、湿度等多因素影S8 8 8 8 S 8 8 8 8 8 8 8 8 8 g 8 S 8 8 8 8 8 S 8 S S g1 5〇<) " 响, 4 品种间的 Gs 在 1 3 00左右出现明显谷值, 这与此间的强光 、 高温、 低湿有关。 其中‘ 蒙特瑞 ’ 的图 2 光合有效辐射 ( PAR ) 、净光合速率 (Pn) 、蒸腾Gs 最低 , 为 0.1 02mmol/m2.s 只有‘ 波特拉 ’ 的速率 (Tr) 日变化41 . 2% 。Fig.2Dai lychangeofPAR ,PnandTrs500psAM, 〇.4>3草莓4 品种的Tr 呈现明显与 PAR协同变化的ZAI]f特征,这表明株体具有较强的供水能力 。 比较表明 , 巧j4 波特拉, 的DTC同样最大 ,为2 63 . 88m〇I H2 0/m2|靈是 ‘蒙特瑞, 的 1 .20 倍 , ‘圣安德瑞斯 ’ 和 ‘ 阿尔比 ’ 居|2〇<fe s S S S S g g g 8 g g S 8 S S g l g 8 S 8 S g S g 8 8〇f'C〇CC <S*t \O CC 'C 0C C f N*t 'C 0C 'C CC C f'l-t 'C 0C 'C 0C C <N Tt vC0C中 ,分别为23 4. 88和2 49 . 90〇1〇1印0/〇12。2 . ULUE、WUE 曰 变化 草莓品种间的差异还Fi g.4Da ilychangeofCiandGs親在对光与水的糊欢率方面( 如图 3 ) 。 以 出现结合图1、图2及图4得出 ,Ls 变化( 图 5 )主要最大净光合速率的时刻为基准 , 比较 4 个品种间的 受到 pAR影响,而Ln 变化趋势与Ta 变化趋势相光能糊效率 ,呈现 ‘ 波特拉 , ( G. G 1 59 ) > ‘ 圣安帛近, 草萄 4 品种间 Ls^Ln 量值差异不明显 。相比瑞斯,(G.0 1 41 ) >‘ 蒙特瑞’( G ._337 )>‘阿尔而言,气孔献强反应敏感 , 叶_胞对温度反应更比 ’ ( 0. 00 99 ) 。 品种间 LUE 与 WUE 峰期出 现的敏感 。^早晚较低, 午间偏高 ,是由于早晚光强较 弱, 虽然 Gs 很小, 但光合消耗的似更少 。 Lr^3 表明 ,‘波特拉,上午的LUE賴齢WUE賴现出概趋势,早晚高 ,正午偏低,这是因为早晚温lh , 下午 LUE 峰期较WUE峰期又提前 lh」表明 卩十 度较低, 叶肉细胞未活化 , 表现出较强的非气孔限片 Pn 受限于光的咖比受限于水的时间短 ;‘阿尔 自此可见在多云的天气环境下 , 光合速率主要比 ,则相反 , 上午 LUE 峰期较 WUE 峰期提前 lh , 受光强影响 , 间歇性的强光辐射减弱了午间 pn 的下午 LUE 峰期又延后 lh , 叶片 Pn受水分限制时间光抑制 。较长 , 由此其WUEd最低 , 为1 . 44C02.molH2 0,, 〇 〇.9PSA M0.4仅为 4 圣安德瑞斯 ’ 的 8 9. 5% 。 叶片 Pn 产生水分限 ,t|制 ,往往是在高温环境下植株为降低自身温度, 以牺 JT|〇f|牲光合量换取更多的蒸腾量以便散热而导致WUE|^下降的过程。 由此表明,‘ 阿尔 比 ’ 对午间高温较其g g g g g g g g g g g g g ^ g g g g g g S g g g g( )>C OO C<N ^ 'C CO 'O CO CCS ^ \〇 dC 'O ce 〇S ^ VC C〇 V£3 〇 cj 2;VCj他品种更加敏感 ,光合受限较重 ;‘蒙特瑞’受偏高棚' ' ̄ItmO'^i温影响 ,也有类似的趋势。图5气孔限制 、非气孔限制、胞间 C02 、 气孔导度曰变化^〇 〇4Fig.5DailychangeofLs,Ln ,CiandGs£i草齡 錄日变化如图6 。|v震由于光强变化导致草萄各品种间在接受暗反应前叶5〇g 8 g g g 8 g g g g 8 S8S S8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8片活化程度不同 , 故 F〇 呈波动性 , 其中 ‘ 阿尔 比 ’ 整 ̄"V*l 〇- 〇〇;体Fo 明显大于其他品种 。 Fm 和Fv基本呈现“V”图 3 光能利用效率(LUE)和水分利用效率 (WUE) 日变化字形,在 1 2 00 ̄ 14 00 间出现一个明显的谷值 , ‘ 阿Fi g.3Dai lychangeofLUEandWUE尔比 ’ 和 ‘ 蒙特瑞 , 的谷值明显低于其他两 品种 ,44河北 农 业 大 学 学 报第 38 卷12 00‘阿尔比’ 的 Fv 为 1 12 1 4.86 ,‘ 蒙特瑞 ’ 为度上消除或减轻了 由光抑制导致的“午休”现象, 这9979 .7 5 ,仅为同期波特拉的83.0%和 74. 1 % 。 说也与塑料大棚环境的部分遮阴与保持了较高的空气明 ‘阿尔比 ’ 和 ‘蒙特瑞 ’ 耐高温能力较差。湿度有关。£*AMf_3 . 2温度对草莓叶绿素荧光的影响1*.=轉性喜凉, 光合作用对温度反应敏感 ;高温会加重植物的光抑制m ,弱光则会减轻温抑制 。 相关. 5I1Ipr研究表明, 在高温( 4〇。〇弱光(7〇0产l/m2S )处理下 ,牡丹品种‘ 肉灰蓉 , 的 Fv/Fm 较高温强光U400j-2廳觀._^玛.“.“.鑑。‘娜(umol/Ws)处理提高了32 . 3%[如 ;在高温(38。0环时刻 ovi^j境中,温州蜜桔的 Fv/Fm在 800mo l/m2s 的光强下图 6 草莓叶绿素荧光参数曰变化比1600md/m2S 的光强下提高了30 . 2%[19]。 在冀Fig.6Dai lychangeofchlorophyl lfluorescenceparameters北冷凉山区的暑伏期 , 晴间多云天气下草莓的光合ofstrawberry作用受光温胁迫程度较轻,4圣安德瑞斯’ 和 4波特Fv/Fo^fi 下降^上升的阿小比 和 拉,两品种,全天乃 以上冡特下降 他两品种大F平 ;‘ 蒙特瑞 ,和‘阿尔比,耐热性较差,午间高温胁迫Fv/Fo 相似且4口口种均在 1 2 〇〇 出现合值’其中 阿严重时 Fv/Fm 均下降了1 6%左右。 因此选麵高乂;乂l二二/^时*分丨H胃北冷凉山区暑伏期草莓高效生产的技术关键 。1 6 . 7% , 1 6 . 8%。 结果表明 , 虽然Pn 午间受到了胁迫 ,但随着午后高温的解除 , 叶片的 Fv/Fm逐渐回4结论升 ,至 1 8 〇〇‘阿尔比, 已恢复到j^Fv/F4_在冀北冷凉山区暑伏期的晴间多云环境下, 497 .2% , ‘蒙特瑞 ’恢复至95.9%水平 ;而‘圣安德瑞口 ; n 时a、*一丄斯, 和 ‘ 波特拉 , 的 Fv/Fm全天保持在 0 75 以上。丨 草口种种植在塑料大棚内 &随 PAR王波动+的双峰型变化 ; ‘ 波特拉’ 具有第一峰值出现晚第二分析綱,领_温环歡 种誠合作用都产生了不同程度的胁迫 ,但并未对草莓 ps n 电子传递系统结构造成伤害。 结果表明 ,在冀北冷kDr为12=凉山区塑料大棚环境下 , 即使是在暑伏期中的正午m女,草莓也能耐受高温,维持正常的光合作用 ;‘ 波特拉 ’^和‘圣安德瑞斯’两品_耐热力较‘ 蒙特瑞’‘ 阿尔比 ,更强。在多石天气 草莓午间光合低效期间 Ci 随PAR 、 Pn相协波动 , Ci 与 PAR交替成为 Pn 的主要3讨论限制 。4波特拉’ 和‘圣安德瑞斯’ 的 Fv/Fm全天均U光照对草萄光合作用的影P向能保持在 0 . 75 以上,具有较强的耐热能力 ;‘阿尔草莓是-种關性较强的多年生植物, 在_比 ’ 午间 降幅为 1 6 .7% , Pn对高温较其他品种审力tl敏■咸自然光条件下尤其是晴天, 草莓有很明显的光抑制发生[1 5],而成为引起“光合午休”的重要因素[ 16 ] 。刘^琴等[”]研究指出 ,草莓在人工遮荫约邮条件 ^文献 了表现出請 的适应性^片叶绿素含量、光_的分类研究□]. 园艺学报集. 33⑴ 卜5 .能糊率等显者提局 。 冀北冷凉山区受地形气候的⑴ 解振强. 温度及育苗方式对草莓生长发育 的影 响影响 , 暑伏期内 以阴雾 、 多云天气为主 , 本研究表明[D] . 南京 南京农业大学 , 201 1 .草莓的净光合速率随光强波动变化 , 未发生明显的[ 3 ] 王忠和. 中 国草莓生产现状及发展建议[J] . 中国农村光抑制, 虽然光合产量会受到某些影响 , 但从一定程 小康科技 ,2008 ( 1 1) 23 - 2 4, 29 .第 6 期贾一青等 冀北冷凉山区暑伏期草莓光合及叶绿素荧光特性研究45_[4] 秦旭. 草莓 [M] . 北京 中国农业大学出版社 ,2006 .[13] 邹琦. 作物抗旱生理生态研究[M] . 济南 山东科学技[ 5 ] 赵密珍, 王壮伟 , 钱亚明 , 等. 草莓促成栽培极早熟新 术出版社, 1994 15 5- 242.品种宁玉的选育[J] . 中国果树, 2012 ( 6 ) 8_9 .[14]Ramanjul uS SreenivasaluN,SudhakarC.Effectof[ 6]陈宗玲, 刘鹏, 张斌, 汪佳易 ,等. 立体栽培草莓的光温waterstressonphotosynthesisintwomu lberrygeno-效应及其对光合 的影响 [ J] 中 国农业大学学报 , typeswithd ifferentdroughttol erance[J].Pho tosyn-2 01 1 , 1 6 ( 1 ) 42- 48 .thetica,1998 ,35 ( 2 ) 279- 283 .[ 7 ] 孙鹏. 不同二氧化碳浓度 、氮肥施用和温度处理对草[15 ] 徐凯 ,郭延平 , 张上隆. 草莓叶片光合作用对强光的响莓 (FragaWaXan仰如saDuch. )生长、果实产量和果 应及其机理研究[J ] . 应用生态学报, 2005 , 16 (1 )  73实品质的影响 [D] 杭州 浙江师范大学 , 2012.- 78.[ 8 ]陈锋, 田纪春 ,孟庆伟 , 等. 短期高温胁迫对高产小麦[16 ]AndersonJM,ParkYI ,ChowWS.Photoinactiva-品系灌浆后期旗叶光系统 II功能的影响[J] . 应用生 tionandphotorotect ionofphotosyst emIIinnature态学报, 2006 ,17 ( 10) 1 854 - 1858.[J] ,PhysiolPlant ,1997 , 100 213-223.[ 9 ] 杨建婷 ,柴青, 刘玉华, 等. 冀西北高原区高温胁迫对[1 7 ] 付振书 ,赵世杰 , 孟庆伟, 等 高温强光下耐热性不同韭菜叶绿素荧光的影响 [J] _ 华北农学报, 2 01 0 , 25 的两个甘蓝品种幼苗光合作用差异的研究[J]. 园艺( 5 ) 132 - 136 .学报 , 2005 , 1( 3 2 ) 25-2 9 .[ 10] 付晓记 ,艾沙江 买买提. 草莓去果降低库力对叶片[1 8] 陈大印 ,刘春英,袁野 ,等 不同光强与温度处理对‘ 肉光合特性和光破坏防御系统的影响 [J] . 园艺学报, 苁蓉 ’牡丹叶片 ps n 光化学活性的影响 [J] . 园艺学20 1 1 , 38 (7 ) 12 67-1274. 报, 2011 , 38 ( 1 0 ) 193 9-19 46 .[ 1 1 ] 刘卫琴 ,汪良驹, 刘晖, 等. 遮阴对丰香草莓光合作用[ 1 9] 邱翠花. 高温强光诱导的温州蜜柑光合机构光破坏及叶绿素荧光特性的影响 [J ] . 果树学报, 2006 , 23机理研究[D].杭州 浙江大学, 201 1 .( 2 ) 209 - 2 13 ,[12] 梁宇 , 高玉葆, 陈世苹 , 等. 干旱胁迫下内生真菌感染对黑麦草实验种群光合、蒸腾和水分利用的影响[J] . 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