外源钙和茉莉酸甲酯诱导番茄植株抗灰霉病研究.pdf

p西北植物学报 ，２０１２，３２（３）０５０５－０５１０Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．文章编号 １０００－４０２５（２０１２）０３－０５０５－０６①外源钙和茉莉酸甲酯诱导番茄植株抗灰霉病研究李天来 ，张亢亢 ，余朝阁 ，李琳琳（沈阳农业大学 园艺学院 ，设施园艺省部共建教育部重点实验室 ，辽宁省设施园艺重点实验室 ，沈阳１１０８６６）摘要 以 ‘辽园多丽 ’番茄幼苗为材料 ，研究了经钙 （Ｃａ）、钙螯合剂 （ＥＧＴＡ）和茉莉酸甲酯 （ＭｅＪＡ）处理后接种番茄灰霉病幼苗叶片的病情指数 、活性氧 （Ｈ２Ｏ２、Ｏ－２）含量和过氧化氢酶 （ＣＡＴ）、超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）、过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性的变化 。结果显示 （１）Ｃａ、ＭｅＪＡ、ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理番茄幼苗的灰霉病发病率分别比对照显著降低３２．５％、３８．０％和 ５４．５％，而ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理又显著低于 Ｃａ、ＭｅＪＡ处理 ３２．６％和 １５．３％；ＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ处理高于 ＭｅＪＡ处理 ３０．３％，但低于 ＥＧＴＡ处理 １３．１％；Ｃａ处理低于 ＥＧＴＡ处理 ３４．２％。（２）Ｃａ、ＭｅＪＡ及 ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理番茄幼苗叶片中活性氧积累量高于对照 ，ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理又高于 Ｃａ、ＭｅＪＡ处理 ；但 ＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ处理活性氧积累量低于 ＭｅＪＡ处理 ，而高于 ＥＧＴＡ处理 ；Ｃａ处理的活性氧含量高于 ＥＧＴＡ处理 。（３）Ｃａ、ＭｅＪＡ及 ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理幼苗叶片的 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ的活性均比对照提高，且以ＭｅＪＡ＋Ｃａ处理最高；而ＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ处理抗氧化酶活性低于 ＭｅＪＡ处理 ，但高于 ＥＧＴＡ处理 ；Ｃａ处理抗氧化酶活性高于 ＥＧＴＡ处理 。研究表明 ，钙在茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病过程中具有重要调节作用 ，这种作用与钙促进茉莉酸甲酯诱导番茄活性氧积累和抗氧化酶活性有关 。关键词 钙 ；茉莉酸甲酯 ；灰霉病 ；番茄 ；诱导抗性中图分类号 Ｑ９４５．７９ 文献标志码 ＡＲｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｃａｌｃｉｕｍ ａｎｄ Ｍｅｔｈｙｌ Ｊａｓｍｏｎａｔｅｏｎ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａｉｎ ＴｏｍａｔｏＬＩ Ｔｉａｎ－ｌａｉ，ＺＨＡＮＧ Ｋａｎｇ－ｋａｎｇ，ＹＵ Ｚｈａｏ－ｇｅ，ＬＩ Ｌｉｎ－ｌｉｎ（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６，Ｃｈｉｎａ）ＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ，ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｈ２Ｏ２ａｎｄ Ｏ－２）ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＣＡＴ，ＳＯＤ ａｎｄＰＯＤ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＣａＣｌ２，ＥＧＴＡ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ（１）Ｃａ，ＭｅＪＡ ａｎｄ ｂｏｔｈ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ＭｅＪＡ＋Ｃａ）ｄｅ－ｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ３２．５％，３８．０％ａｎｄ ５４．５％ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ＭｅＪＡ＋Ｃａ ｃａｕｓｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｂｙ３２．６％ａｎｄ １５．３％ａｓｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｃａ ｏｒ ＭｅＪＡ．ＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｂｙ３０．３％ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆＭｅＪＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｌｏｗｅｒ ｂｙ１３．１％ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ Ｃａ ｈａｎｄｌｉｎｇｗａｓ ｌｅｓｓ ｂｙ３４．２％ｔｈａｎｔｈａｔ ｏｆ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．（２）Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，Ｃａ，ＭｅＪＡ ａｎｄ ＭｅＪＡ＋Ｃａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭｅＪＡ＋Ｃａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ Ｃａ ｏｒ ＭｅＪＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉ－①收稿日期２０１１－１０－２２；修改稿收到日期 ２０１２－０１－１７基金项目 国家 “十二五 ”科技支撑计划项目 （２０１１ＢＡＤ１２Ｂ０３）；辽宁省重大科技攻关项目 （２０１０２１５００３）作者简介 李天来 （１９５５－），男 ，博士 ，教授 ，主要从事设施蔬菜栽培与生理研究 。Ｅ－ｍａｉｌｔｉａｎｌａｉｌｉ＠１２６．ｃｏｍｔｅｄ ｂｙＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＭｅＪＡ，ｂｕｔ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．（３）Ｔｈｅ ＳＯＤ，ＣＡＴ，ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃａ，ＭｅＪＡ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗａｓ ＭｅＪＡ＋Ｃａ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｐｒａｙｅｄ ｗｉｔｈ ＭｅＪＡ＋ＥＧＴＡ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＭｅＪＡ，ｂｕｔｅｎｈａｎｃｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｃａ ｈａｎｄｌｉｎｇｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＧＴＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｏｕｌｄ ａｄｊｕｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｂ．ｃｉｎｅｒｅａ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ．Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｔｈａｔ ｃａｌｃｉｕｍ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ａｃ－ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓｃａｌｃｉｕｍ；ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ；Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ；ｔｏｍａｔｏ；ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ灰霉病是设施番茄生产中最重要的病害之一 ，长期依赖于农药防治 ，极易导致环境和产品污染 ，而诱导抗性为蔬菜病害防治指明一条可持续途径［１－３］。茉莉酸是一种重要的植物激素 ，它不仅影响植物体的生长和发育 ，而且与抵抗病原侵染有关 ，它可启动植物体内抗病防御基因的表达 ，从而调控植物的防御反应 。现已证明茉莉酸对增强水稻 、番茄 、马铃薯 、甜菜等抗病有积极的作用［４－７］。近年来研究认为活性氧的积累是植物抗病反应的早期特征之一 ，并参与一系列抗病防卫反应的过程 。在植物与病原物不亲和互作中 ，活性氧快速大量积累 ，而亲和互作中则基本维持不变［８－９］。病原菌侵染植株而激活信号转导防御途径 ，原生质膜的受体激发子和透过细胞膜的离子流动（Ｃａ２＋、Ｈ＋、Ｋ＋、Ｃｌ－）调节下游反应 ，产生活性氧爆发 （活性氧产物 ）、第二信使茉莉酸 、乙烯和水杨酸的形成［１０－１３］。拟南芥中发现胞外及胞内Ｃａ２＋共同参与茉莉酸诱导的钙动员［１４］，表明钙信号参与了茉莉酸途径 ，且钙作为胞内第二信使也参与植物抗病防卫反应［１５－１６］。虽然迄今钙和茉莉酸分别在植株抗病中的作用研究较多 ，但关于钙在茉莉酸甲酯防御途径中所起的作用和钙与茉莉酸甲酯复合施用对植株的抗病性影响 ，国内外鲜有报道 ，而且钙对茉莉酸甲酯诱导番茄抗病 、活性氧及抗氧化酶系统的影响机制尚不明确 。因此 ，本实验通过钙 、钙螯合剂与茉莉酸甲酯分别及复合施用后接种番茄灰霉病 ，测定番茄叶片活性氧及抗氧化酶等指标 ，探讨钙在茉莉酸甲酯诱导下番茄抗灰霉病途径中的作用 ，并为番茄品种抗病性改良和防治措施制定提供理论依据 。１ 材料和方法１．１ 材料本实验于２０１１年２～４月在沈阳农业大学园艺科研基地日光温室内进行 ，供试番茄品种为 ‘辽园多丽 ’（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌ．）。供试灰霉菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）由田间分离所得 。病菌培养基为马铃薯 葡 萄 糖 琼 脂 培 养 基 （ＰＤＡ）。茉 莉 酸 甲 酯（ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ）为ｓｉｇｍａ公司生产 ，钙抑制剂ＥＧＴＡ为上海国药生产 。１．２ 设计１．２．１ 番茄幼苗培养２０１１年２月２４日 ，挑选籽粒饱满 、大小均匀的番茄种子 ，经５５℃温水处理１０ｍｉｎ后 ，于３０℃水温浸种４ｈ，然后置光照培养箱中２８℃催芽 ，选择出芽一致的种子 ，进行穴盘基质育苗 。植株长到２片真叶时 ，选择长势一致的植株于１２ｃｍ１０ｃｍ塑料钵中进行分苗 。待植株长到４片真叶时 ，转至安有空调的拱棚中 ，保证８００到１７００棚内温度２５℃。１．２．２ 灰霉病孢子悬浮液的制备将灰霉菌常规方法纯化后 ，接种到ＰＤＡ培养基上 ，２６℃下培养１４ｄ，在超净工作台上将培养基切下放入装有无菌水的锥形瓶中 ，振荡１０ｈ，４层纱布过滤 ，镜检调整孢子悬浮浓度为１１０５ ｃｆｕ／ｍＬ。１．２．３ 幼苗处理试验共设置 茉莉酸甲酯 （ＭＪ）、ＣａＣｌ２（Ｃａ）、ＥＧＴＡ（ＥＧ）、茉莉酸甲酯＋ＣａＣｌ２（ＭＪ＋Ｃａ）和茉莉酸甲酯＋ＥＧＴＡ（ＭＪ＋ＥＧ）等５个处理 ，以 蒸 馏 水 为 对 照 （ＣＫ）。其 中 的ＭＪ、ＣａＣｌ２、ＥＧＴＡ浓度分别为３、２０和５ｍｍｏｌＬ－１，每组处理４０株 。按照实验设计将上述溶液分别均匀喷施于番茄幼苗叶片背面 ，直到滴水为止 。为增强吸收效果 ，在上述溶液中加入０．１％的Ｔｗｅｅｎ－２０。喷施处理第３天喷施灰霉菌孢子悬浮液于植株第３、４片叶 ，浓度为１１０５ ｃｆｕ／ｍＬ，接菌后２ｄ内进行遮荫 ，保证湿度在９０％以上 ，第３天正常光照 。于接菌后的０、１、２、３、４、５ｄ取植株第３、４叶 ，经液氮速冻后置于－２０℃的冰箱保存 ，用于相关指标的测定 。单株取样 ，３次重复 。１．３ 测定项目与方法１．３．１ 病情指数接种５ｄ后调查发病情况 。灰霉病发病程度分级标准为 ０级 ，无病斑 ；１级 ，病斑６０５西北植物学报３２卷面积占叶面积５％以下 ；３级 ，病斑面积占叶面积５％～１５％；５级 ，病斑面积占叶面积１５％～２５％；７级 ，病斑面积占叶面积２５％～５０％；９级 ，病斑面积 占叶面积５０％以上 。采用分级计数法计算病情指数 。病 情 指 数 （％）＝∑（各级病叶数各级代表值 ）调查总叶数最高一级代表值１００％１．３．２ 超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量叶片超氧阴离子 （Ｏ－２）的产生速率采用羟胺氧化法测定［１７］，过氧化氢 （Ｈ２Ｏ２）含量采用Ｆｅｒｇｕｓｏｎ等［１８］的方法测定 。１．３．３ 抗 氧 化 酶 活 性叶 片 超 氧 化 物 歧 化 酶（ＳＯＤ）活性的测定采用ＮＢＴ光氧化还原法 ，以抑制ＮＢＴ光氧化还原５０％的酶量为一个酶活性单位［１９］；过氧化氢酶 （ＣＡＴ）活性的测定采用紫外吸收法 ，以每分钟吸光度ＯＤ２４０减少０．０１为一个酶活力单位 ；过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚法 ，将每分钟吸光度ＯＤ４７０增加１时为一个酶活力单位［２０］。１．４ 数据处理试验所得数 据 采 用ＥＸＣＥＬ软 件 处 理 ，ＳＰＳＳ１３．０软件进行单因素方差 （Ｏｎｅ－ＷａｙＡＮＯＶＡ）分析 ，Ｏｒｉｇｉｎ Ｐｒｏ７．５软件进行绘图 。２ 结果与分析２．１ 不同处理对番茄幼苗病情指数的影响由图１可知 ，与ＣＫ相比 ，Ｃａ、ＭＪ、ＭＪ＋Ｃａ、ＭＪ＋ＥＧ处理病情指数分别显著降低３２．５％、３４．０％、５４．５％和１１．０％（Ｐ＜０．０５），而ＥＧ处理病情指数与对照相比没有显著差异 ；ＭＪ＋Ｃａ处理病情指数比Ｃａ、ＭＪ单独处理显著下降３２．６％、１５．３％，但ＭＪ＋ＥＧ处理病情指数比ＭＪ单独处理显著升高３０．３％，低于ＥＧ处理１３．１％；Ｃａ处理比ＥＧ处理极显著降低３４．２％。此结果说明Ｃａ和茉莉酸甲酯均能显著诱导降低番茄灰霉病发病率 ，外源钙对茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病具有促进作用 ，而缺钙处理则抑制茉莉酸甲酯对番茄抗灰霉病的诱导作用 。２．２ 不同处理对番茄叶片活性氧代谢的影响图２，ａ显示 ，随着接种时间的延长 ，番茄幼苗叶片的Ｏ－２产生速率在ＣＫ、Ｃａ和ＥＧ处理中变化趋势相似 ，均表现为先上升后下降的单峰曲线 ，并均在接种２ｄ时达到高峰 。而ＭＪ、ＭＪ＋Ｃａ、ＭＪ＋ＥＧ处理的Ｏ－２产生速率均出现２个峰值 ，且各处理出现峰值的时间有异 。其中 ，ＭＪ处理Ｏ－２产生速率在接种２ｄ之后迅速上升 ，在４ｄ达到高峰之后下降 ，Ｏ－２产生速率显著高于ＣＫ；ＭＪ＋Ｃａ处理Ｏ－２产生速率在接种１ｄ和３ｄ时形成２个峰值 ，均显著高于ＭＪ７０５３期李天来 ，等 外源钙和茉莉酸甲酯诱导番茄植株抗灰霉病研究处理 ，之后Ｏ－２产生速率减慢 ；ＭＪ＋ＥＧ处理Ｏ－２产生速率的变化趋势与ＭＪ＋Ｃａ类似 ，但始终低于ＭＪ处理 。ＥＧ处理Ｏ－２产生速率低于Ｃａ处理 。就Ｈ２Ｏ２含量而言 ，除ＭＪ＋Ｃａ处理产生３个峰值外 ，各处理的变化趋势基本相同 ，即均在接种１ｄ和３ｄ达到峰值 ，之后逐渐下降 （图２，ｂ）。其中 ，ＭＪ处 理２个 峰 值 的Ｈ２Ｏ２含 量 分 别 高 出ＣＫ２７．１％、３８．０％；ＭＪ＋Ｃａ处理达到峰值的Ｈ２Ｏ２含量分别高出ＭＪ处理２．９％、２．３％；ＭＪ＋ＥＧ处理的两个峰值均低于ＭＪ处理 ，但高于ＥＧ处理 。对照组和ＥＧ处理的Ｈ２Ｏ２含量变化是一个动态平衡的过程 ，前期波动上升 ，之后下降 。说明外源钙能够促进了茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病信号物质Ｈ２Ｏ２的合成 ，而缺钙处理则抑制了茉莉酸甲酯诱导的Ｈ２Ｏ２合成 。２．３ 不同处理对番茄叶片抗氧化性酶的影响图３，ａ显示 ，随着接种时间的延续 ，蕃茄幼苗中ＣＡＴ活性在Ｃａ处理和ＭＪ＋Ｃａ处理均出现２个峰图 ３不同处理番茄幼苗的 ＣＡＴ（ａ）、ＳＯＤ（ｂ）、ＰＯＤ（ｃ）活性随接种时间的变化Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ＣＡＴ（ａ），ＳＯＤ（ｂ），ＰＯＤ（ｃ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ值 ，并显著高于ＣＫ，而在其他处理则呈现先逐渐上升后平缓下降的单峰曲线 。ＭＪ处理ＣＡＴ活性前期明显增加 ，而后呈现动态平衡 ，但始终高于ＣＫ；ＭＪ＋Ｃａ处理的ＣＡＴ活性显著高于ＭＪ处理 ，而ＭＪ＋ＥＧ处理的ＣＡＴ活性始终低于ＭＪ处理 ，但高于ＥＧ单独处理 。同时 ，各处理番茄幼苗ＳＯＤ活性的变化趋势与对照相似 ，先升高然后较缓慢地下降 ，ＥＧ、ＭＪ＋Ｃａ、ＭＪ＋ＥＧ处理均在接种第３天达到最大值 ，Ｃａ和ＭＪ处理则在第４天达到峰值 ，并且均高于ＣＫ（图３，ｂ）。各处理ＳＯＤ活性在接种后变化幅度差异不大 ，其中ＭＪ＋Ｃａ处理在接种上升之后始终处于较高水平 ，说明其幼苗中ＳＯＤ能清除过多超氧阴离子 ，有效减轻体内氧化损伤 。番茄幼苗ＰＯＤ活性在Ｃａ处理中随接种时间的延续逐渐升高 ，于第４天时达到峰值 ，之后下降 ；其他处理的ＰＯＤ活性均在接种第３天时达到峰值 ，之后逐渐下降 ，每个处理都高于ＣＫ（图３，ｃ）。其中 ，ＭＪ处理ＰＯＤ活性显著高于ＣＫ，在接种第３天时是对照ＰＯＤ活性的１．２倍 ；ＭＪ＋Ｃａ处理的ＰＯＤ活性始终高于ＭＪ处理 ，接种第３天时约是ＭＪ处理的３倍 ；ＭＪ＋ＥＧ处理的ＰＯＤ活性始终低于ＭＪ处理 ，高于ＥＧ处理 。可见 ，Ｃａ诱导能茉莉酸甲酯提高番茄幼苗的ＰＯＤ活性 。３ 讨论已有研究证实 ，在很多植物系统中Ｃａ２＋和茉莉酸在调控病原菌引起的防御反应中起关键作用［２１－２３］。本研究结果表明 ，外源钙能提高茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病能力 ，而钙螯合剂ＥＧＴＡ抑制茉莉酸甲酯抗灰霉病能力 ，即钙信号途径对茉莉酸甲酯抗灰霉病防御途径有影响 ，这和Ｖａｎ ｄｅｒ Ｆｉｔｓ等［２４］及Ｌｕｃｉｎｄａ等［２５］研究结果一致 。病原菌或者其他激发子侵入植株后可诱导超氧阴离子 、过氧化氢等活性氧爆发 ，Ｏ－２的产生速率增加 ，可以诱导植保素的积累［２６］；低浓度Ｈ２Ｏ２可抑制真菌孢子萌发 ，高浓度活性氧对植株有害［２７］。在本实验中 ，外源钙能提高茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病过程中的Ｏ－２产率 ，Ｏ－２产生速度快 ，表明ＭＪ＋Ｃａ处理对灰霉病菌侵染更敏感 ，能较早 、较快地产生Ｏ－２；同时 ，外源钙也增加诱导茉莉酸甲酯抗灰霉病过程中的Ｈ２Ｏ２含量 ，可直接作为信号传递过程中的中间体 ，在转录水平和调控植物体内各种防御相关基因的表达［２８］。而外源ＥＧＴＡ抑制了茉莉８０５西北植物学报３２卷酸甲酯诱导番茄抗灰霉病活性氧的积累 ，这是因为钙螯合剂影响了ＭｅＪＡ防御途径 。抗氧化酶在植株体内相互协调 ，限制病菌侵染 ，从而有效保护细胞膜稳定性和功能 ，增强植株抗病能力 。但ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ在植株抗病反应中的变化规律说法不一 。一种是酶活性增加与抗病性呈正相关 ，另一种是酶活性与抗病性呈负相关 。本实验中发现 ，抗氧化酶活性与番茄抗灰霉病强弱呈正相关 ，这与前人研究结果一致［２９］。ＳＯＤ是主要的活性氧清除酶类 ，它催化Ｏ－２转化为Ｏ２和Ｈ２Ｏ２。经ＭＪ＋Ｃａ处理的番茄叶片中Ｏ－２产生速率高 ，刺激ＳＯＤ活性增强 ，所以ＭＪ＋Ｃａ处理ＳＯＤ活性高于其他处理 ，且长时间保持较高水平 ，导致叶片Ｈ２Ｏ２含量升高 。通过ＳＯＤ活性提高进而引起Ｈ２Ｏ２含量的增加 ，这是钙诱导茉莉酸甲酯抗番茄灰霉病的机制之一 。虽然活性氧维持在相对较高的水平对植物的抗病性是有益的 ，但过量的活性氧通过脂质过氧化破坏植物细胞 ，所以必须有足够的抗氧剂而使活性氧维持在一个较低水平［３０］。ＣＡＴ和ＰＯＤ能使Ｈ２Ｏ２转化为Ｈ２Ｏ和Ｏ２，在活性氧的清除和维持植物体内活性氧的正常水平中起作用 。ＭＪ＋Ｃａ处理后 ，番茄叶片中ＣＡＴ、ＰＯＤ活性上升 ，且ＭＪ＋Ｃａ处理后番茄叶片ＣＡＴ、ＰＯＤ活性比ＭＪ处理显著升高 ，更有利于植株体内活性氧的平衡 ，而钙螯合剂ＥＧＴＡ抑制茉莉酸甲酯抗灰霉病途径中抗氧化酶活性 。这说明钙提高了茉莉酸甲酯抗灰霉病途径中抗氧化酶活性 ，减少活性氧爆发对番茄造成的伤害 。综上所述 ，外源钙在茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病过程中 ，一方面加快前期活性氧水平的升高 ，升高的活性氧作为信号分子调控植株抗病过程 ；另一方面也影响番茄叶片抗氧化酶系统 ，维持植株体内活性氧的平衡 。外源钙促进茉莉酸甲酯诱导番茄抗灰霉病的原因在于激活了活性氧代谢 ，进而增加抗氧化酶活性 ，具体机理是激活了番茄抗灰霉病的防御途径 ，降低番茄灰霉病发病指数 ，对植株抵御番茄抗灰霉病起到了积极作用 。参考文献 ［１］ＪＡＶＩＳ Ｗ Ｒ．Ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］／／ＣＯＬＥＹ－ＳＭＩＴＨ Ｊ Ｒ，ＶＥＲＨＯＥＦＦ Ｋ，ＪＡＲＶＩＳ Ｗ Ｒ．Ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ．Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ．Ｐ．，１９８０２１９－２５０．［２］ＥＣＫＥＲＴ Ｊ Ｗ，ＯＧＡＷＡ Ｊ Ｍ．Ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｒｕｉｔｓ，ｂｅｒｒｉｅｓ，ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ／ｔｕｂｅｒ ｃｒｏｐｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８８，２６４３３－４６９．［３］ＢＡＵＴＩＳＴＡ－ＢＡＯＳ Ｓ，ＨＥＲＮＮＤＥＺ－ＬＡＵＺＡＲＤＯＡ Ａ Ｎ，ＶＥＬＺＱＵＥＺ－ＤＥＬ Ｖ Ｍ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｃｈｉｔｏｓａｎ ａｓ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｍｐｏｕｎｄｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｒｅ ａｎｄ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｆ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｏｍｍｏｄｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００６，２５（２）１０８－１１８．［４］ＺＨＡＮＧ ＺＨ Ｈ（张智慧 ），ＮＩＥ Ｙ Ｆ（聂燕芳 ），ＨＥ Ｌ（何磊 ），ｅｔａｌ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ－ｒｅｌａｔｅｄ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ－ｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｘｏ－ｇｅｎｏｕｓ ｍｅｔｈｙ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｂｌａｓｔ ｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ（植物病理学报 ），２０１０，４０（４）３９５－４０３（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［５］ＹＵ ＺＨ Ｇ（余朝阁 ），ＬＩ Ｔ Ｌ（李天来 ），ＭＥＮＧ Ｑ Ｊ（孟庆娟 ），ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａｉｎ ｔｏｍａ－ｔｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（沈阳农业大学学报 ），２００８，３９（１）７－１０（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［６］杨艳丽 ．外源茉莉酸影响马铃薯对晚疫病抗性的初步研究 ［Ｄ］．长沙 湖南农业大学 ，２０１０．［７］石力伟 ．茉莉酸处理对甜菜抗丛根病性的作用 ［Ｄ］．呼和浩特 内蒙古农业大学 ，２００９．［８］ＷＯＪＴＡＳＺＥＫ Ｐ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｂｕｒｓｔａｎ ｅａｒｌｙ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｊ．，１９９７，３２２６８１－６９２．［９］ＳＯＮＧ Ｆ Ｍ（宋凤鸣 ），ＺＨＥＮＧ ＺＨ（郑重 ），ＧＥＸ ＣＨ（葛秀春 ）．Ｒｏｌｅ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ－ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ（植物生理学通讯 ），１９９６，３２３７７－３８５（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［１０］ＯＤＪＡＫＯＶＡ Ｍ，ＨＡＤＪＩＩＶＡＮＯＶＡ Ｃ．Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｂｕｌｇ．Ｊ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ．，２００１，２７１０１－１０９．［１１］ＲＡＤＭＡＮ Ｒ，ＳＡＥＺ Ｔ，ＢＵＣＫＥ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｅｌ ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．Ａｐｐｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．，２００３，３７９１－１０２．［１２］ＴＡＬＡＲＣＺＹＫ Ａ，ＨＥＮＮＩＧ Ｊ．Ｅａｒｌｙ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ Ｍｏｌ．Ｂｉｏｌ．Ｌｅｔｔ．，２００１，６９５５－９７０．９０５３期李天来 ，等 外源钙和茉莉酸甲酯诱导番茄植株抗灰霉病研究［１３］ＱＩＡＮ Ｚ Ｗ（潜宗伟 ），ＴＡＮＧ Ｘ Ｗ（唐晓伟 ），ＷＵ ＺＨ（吴震 ），ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｏｍａｔｉｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ａ－ｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ（中国农学通报 ），２００９，２５（１２）１６５－１７１（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［１４］ＳＵＮ Ｑ Ｐ（孙清鹏 ），ＹＵ Ｙ Ｋ（于涌鲲 ），ＷＡＮ ＳＨ Ｘ（万善霞 ），ｅｔ ａｌ．Ｅｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒ ａｎｄ ｉｎｔｒａｃｅｌｕｌａｒ ｃａｌｃｉｕｍ ｂｏｔｈ ｉｎｖｏｖｌｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学 ），２０１０，４３（５）９４２－９４８（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）．［１５］ＬＯＮＧ ＳＨ ＳＨ（龙书生 ），ＣＡＯ Ｙ Ｌ（曹远林 ），ＫＡＮＧ ＺＨ ＳＨ（康振生 ）．Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｆｒｅｅ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｏｆ ｗｈｅａ ｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｔｒｉｐｅｒｕｓｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ（植物病理学报 ），２０１０，４０（３）２６５－２７５（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［１６］ＺＨＡＯ Ｊ Ｘ（赵俊霞 ），ＣＨＥＮ Ｙ（陈颖 ），ＷＡＮＧＬ Ａ（王立安 ）．Ｃａ２＋ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｍａｙｄｉｓ ｃｏｎｉｄｉｕｍ ｇｅｒｍｉｎａ－ｔｉｏｎ ａｎｄ ａｐｐｒｅｓｓｏｒｉｕｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ（微生物学通报 ），２００５，３２（４）１－４（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［１７］ＷＯＪＴＡＳＺＥＫ Ｐ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｂｕｒｓｔａｎ ｅａｒｌｙ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｊ．，１９９７，３２２６８１－６９２．［１８］ＦＥＧＵＳＯＮ Ｉ Ｂ，ＷＡＴＫＩＮＳ Ｃ Ｂ，ＨＡＲＭＡＮ Ｊ Ｅ．Ｃａｌｃｉｕｍ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８３，７１（１）１８２－１８６．［１９］曹建康 ．果蔬采后生理生化实验指导 ［Ｍ］．北京 中国轻工业出版社 ，２００７１１８－１２０．［２０］陈建勋 ，王晓峰 ．植物生理学实验指导 （第 ２版 ）［Ｍ］．广州 华南理工大学出版社 ，２００６７２－７３．［２１］ＡＥＲＴＳ Ｒ Ｊ，ＧＩＳＩ Ｄ，ＤＥ Ｃ Ｅ，ｅｔ ａｌ．Ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｖａｐｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｉｎ Ｃａｔｈａｒａｎ－ｔｈｕｓ ａｎｄ Ｃｉｎｃｈｏｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ．，１９９４，５６３５－６４３．［２２］ＧＡＮＴＥＴ Ｐ，ＩＭＢＡＵＬＴ Ｎ，ＴＨＩＥＲＳＡＵＬＴ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｎｅｃｅｓｓｉｔｙ ｏｆ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｏｃｔａｄｅｃａｎｏｉｄ ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｉｎｄｏｌｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ Ｃａ－ｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ ｃｅｌ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ａｎ ａｕｘｉｎ－ｓｔａｒｖｅｄ ｍｅｄｉｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ．，１９９８，３９２２０－２２５．［２３］ＬＥＥ－ＰＡＲＳＯＮＳ ＣＷＴ，ＥＲＴＵＲＫ Ｓ，ＴＥＮＧＴＲＡＫＯＯＬ Ｊ．Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ａｊｍａｌｉｃｉｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ ｃｅｌ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｗｉｔｈｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｔｉｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｏｓａｇｅ ｏｆ ｅｌｉｃｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ．Ｌｅｔｔ．，２００４，２６（２０）１ ５９５－１ ５９９．［２４］ＶＡＮ ＤＥＲ ＦＩＴＳ Ｌ，ＭＥＭＥＬＩＮＫ Ｊ．Ｔｈｅ ｊａｓｍｏｎａｔｅ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ＡＰ２／ＥＲＦ－ｄｏｍａｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＯＲＣＡ３ａｃｔｉｖａｔｅｓ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｖｉａｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａ ｊａｓｍｏｎａｔｅ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ．，２００１，２５４３－５３．［２５］ＬＵＣＩＮＤＡ Ｄ，ＪＯＳＥＰＨ Ｆ Ｍ，ＣＥＣＩＬＥ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｃｅｌ ｗａｌ ｄａｍａｇｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｉｇｎｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ａ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ－ａｎｄｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１５６１ ３６４－１ ３７４．［２６］ＫＥＰＰＬＥＲ Ｌ Ｄ，ＢＡＫＥＲ Ｃ Ｊ．Ｏ－２ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｂａｃｔｅｒｉａ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｅｌ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８９，７９５５５．［２７］ＡＲＡＣＥＬＩ Ａ Ｃ，ＥＬＤＡ Ｃ Ｍ，ＥＤＭＵＮＤＯ Ｌ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｃａｐｓｉｄｉｏｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ ｆｒｕｉｔｓ（Ｃａｐｓｉｃｕｎ ａｎｎｕｕｍＬ．）ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ａｎ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｂｕｒｓｔ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００７，７０（１／３）６９－７６．［２８］ＭＥＨＤＹ Ｍ Ｃ．Ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｎｆｅｎｓｅ ａｇａｉｎｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｖｏｌ．，１９９３，１０１４４１．［２９］ＨＵＡＮＧ Ｙ（黄艳 ），ＭＩＮＧＪ（明建 ），ＤＥＮＧＹ Ｙ（邓雨 艳 ），ｅｔ ａｌ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｏｉｄｅｓ Ｐｅｎｚ．ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈ ｏｌｉｇｏｃｈｉｔｏｓａｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｃｉｔｒｕｓ ｆｒｕｉｔｓ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ Ｓｃｉ．（食品科学 ），２００９，３０（２２）３４４－３４９（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．［３０］ＣＡＯ ＳＨ Ｆ，ＺＨＥＮＧ Ｙ Ｈ，ＹＡＮＧ ＺＨ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ａｃｕｔａｔｕｍｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｌｏｑｕａｔｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，４９（２）３０１－３０７．０１５西北植物学报３２卷/p