尚庆茂博士“蔬菜集约化穴盘育苗技术”系列讲座 第七讲 蔬菜穴盘苗株型调控技术

中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 生产技艺尚 庆茂博士 “蔬菜集约化穴盘育苗技术 ”系列讲座第七讲 蔬菜穴盘苗株型调控技术尚 庆 茂尚庆茂，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京市海淀区中关村南大街 12 号，100081，电话010-82109540收稿日期2011-05-25；接受日期2011-05-30基金项目 农业科技成果转化资金项目（2009GB23260439），国家大宗蔬菜产业技术体系专项（CARS-25-C-13）蔬菜穴盘苗良好的株型应子叶健全，具有一定的真叶数，叶色浓绿，叶面积中等大小，胚轴 、节间和叶柄长度适当（1 ～2 cm），叶柄与茎的夹角 45 左右，从孔穴中取出幼苗可以看到根系白色 、发达，根表面密布根毛，整株幼苗无病虫侵染斑点，幼苗之间整齐一致 。这样的株型抗性强 、耐贮藏 、易运输 、适于机械化移栽 、定植后长势好，深受菜农的喜爱 。本文围绕蔬菜穴盘苗理想株型育成，重点介绍株型发育的生物学基础 、株型化学或非化学调控技术及其相关事项 。穴盘育苗条件下，幼苗根系发育空间小，株间距小，根际水分和养分稳定供应能力差，不利于良好株型的形成，如株间距小，幼苗植株下层光照弱，子叶和下位叶很容易黄化 。另一方面，集约化穴盘育苗多属商业行为，穴盘苗除极少部分用于自我栽培外，绝大部分作为商品苗进行市场销售，必须符合消费者（菜农）的要求 。当前生产中由于株型不良引发的商品苗销售 、理赔纠纷时有发生 。幼苗株型是考量育苗企业技术水平的重要尺度，也是企业效益及可持续经营的保障 。1 与株型相关的生物学基础1.1 茎 、叶伸长 植物细胞在达到成熟之前，体积一般能扩大 10 ～100 倍，在极端情况下，与分生组织中的原始细胞相比，细胞体积能扩大 10 000 倍以上 。显微切片观察显示，徒长幼苗的茎 、叶组织，其细胞长度或体积明显大于正常生长的同组织细胞，因此，说明幼苗茎 、叶快速生长主要来自于细胞的定向或非定向扩展 。膨压是细胞扩展的原动力 。基质水分供应充足的条件下，受根压和蒸腾拉力的作用，水分通过木质部和质外体空间源不断地进入细胞，细胞膨压持续保持较高水平，挤压细胞壁，使细胞壁产生应力膨胀，细胞体积增大 。当根际水势下降，细胞膨压减小，细胞壁松弛，细胞扩展减慢 。细胞扩展常常在膨压为零之前停止 。细胞壁的延展性是细胞扩展的又一限制因子 。细胞壁包裹细胞，具有一定的机械强度，犹如细胞的外骨骼，控制细胞的形状和扩展 。细胞壁的基本组成是半纤维素 、果胶两类多糖（如葡聚糖 、木聚糖 、半乳聚糖 、阿拉伯聚糖等）和少量结构蛋白，这些物质在细胞之间呈水合状态，使细胞壁具有介于固体和液体之间的物理特性 。植物激素 、光敏色素等可以通过调节细胞壁的延展性，影响细胞的扩展生长 。如生长素积累，使质子从细胞质中跨膜泵出，导致细胞壁酸化，组成细胞壁的半纤维素 、果胶之间的相邻共价键被削弱，多糖分子更容易水平滑动，细胞壁延展性增大，有利于细胞扩展 。1.2 茎 、叶颜色 正常育苗条件下，由于茎 、叶薄壁细胞所含大量叶绿素对绿色光具有反射作用，使茎 、叶外观显绿色 。高等植物细胞中，主要含叶绿素 a 和叶绿素 b，叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶绿素 b 呈黄绿色 。叶绿素分子由两部分组成， “头部 ”是卟啉环，负责光能吸收， “尾部 ”脂肪烃侧链（也称叶绿醇），负责插入到类囊体膜 。卟啉环的中央是一个镁原子 。叶绿素 a和 b 的差别在于吡咯环Ⅱ上的附加基团，前者是甲基（-CH3），后者是甲醛基（-CH O） 。叶绿素的合成与分解代谢处于一个动态平衡，打破这一平衡就会使幼苗茎 、叶产生颜色异常 。光照对叶绿体发育及叶绿素合成 、分解代谢起主导性作用 。在暗形态发生期间（种子在基质中萌发过程），萌发的2011 13 37-4037 生 产技艺中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES种子利用体内贮存的营养建立捕获光信号的条件，下胚轴显著伸长并露出基质，前质体也分化成白色体，并在白色体片层结构中大量合成原脱植基叶绿素，一旦接受光照，原脱植基叶绿素还原成脱植基叶绿素，从而引起幼苗胚轴 、子叶快速绿化 。叶绿素合成从谷氨酰 -tRNA 开始到叶绿素 b 的合成结束包括 16 个步骤，涉及 20 多个基因编码的16 种酶 。叶绿素的分解则包括 4 个酶学步骤（叶绿素酶 、镁 - 去螯合酶 、脱镁叶绿酸 a加氧酶 、红色叶绿素代谢产物还原酶）和 1 个非酶学异构反应，最后在液胞中转化形成单吡咯降解产物 。由此可见，任何叶绿素代谢的调节因素均可以影响茎 、叶绿色形成 。在不良环境条件下，如养分缺乏 、干旱 、高温 、低温 、重金属毒害 、大气污染等，会抑制叶绿素的合成，促进叶绿素的降解，导致茎 、叶绿色减退 。除叶绿素外，高等植物还含有类胡萝卜素 、花色素等，当这些色素积累到一定程度，并取代叶绿素成为主导色素时，茎 、叶呈现黄色 、紫色等其他颜色 。如番茄穴盘苗遭遇低温逆境，根系对磷的吸收减弱，光合产物运转受阻并在叶片中积累，不断转化为花色素苷，使叶片特别是叶背面呈现紫红色 。1.3 根系生长 根系的发生和伸长是根尖细胞感知外界环境信号不断分裂 、分化 、膨大的结果，存在遗传差异性，也受根际环境因素的调节 。番茄茎基部很容易形成不定根，洋葱 、胡萝卜几乎没有根毛发生 。这显然受遗传因素的控制 。育苗基质的 pH 值呈中性或偏酸性（5.5 ～6.8） 、温度适宜（20 ～25 ℃） 、水分和养分适量 、通气良好的条件下，根尖细胞代谢旺盛，呼吸排放的 CO2等有毒物质不容易积累，促进生长的植物激素如吲哚乙酸 、细胞分裂素等快速合成，根系迅速伸长，表现出生长量大 、侧根和根毛多 、色泽白嫩等外观性状 。反之，基质干旱或 EC 值过高，供根系吸收利用的有效水分较少，严重抑制细胞分裂或扩展，根系生长量明显下降；基质紧实或水分几近饱和时，根尖伸长的机械阻力增大，根际微环境中容易积累 CO2、NH4、对羟基苯甲酸等酚类有毒物质，根系生长速度减缓，侧根和根毛密度降低，根系颜色表现黄褐色 。根际温度过低或过高都可能抑制根系的生长 。不同种类蔬菜苗期所需的根际最适温度也不相同 。相对而言，根系生长的最适温度一般低于茎 、叶生长的最适温度，通常的范围是 20 ～25 ℃，最低温度范围为8 ～15 ℃。若根际温度过低，水的粘度增加，水分在基质和组织细胞中运动阻力增大，同时，以扩散运动为主的矿质元素（如 P 、K 、Zn）向根表的供应减少；反之，温度过高，引起根系细胞蛋白质变性，根分生组织得不到碳水化合物的充足供应，使根迅速老化 。因此，高温或低温均不利于根系生长 。增加养分供应通常能促进根系的生长，也可以改变根的形态 。根系生长有向地性 、趋水性和趋肥性，根系喜欢生长在养分浓度较高的地方，尤其是氮对根的影响最为明显 。在氮素浓度较高的区域，生根密度可以成倍地增加 。基质缺乏氮 、钾，通常会加速幼苗主根的伸展而延缓侧根的形成 。磷则对根毛形成有明显的影响，磷浓度大于 100 μm ol L-1时，番茄几乎没有根毛；磷浓度小于 10 μm ol L-1时，根毛变得密而长，使根系吸收表面积扩大，以获取更多靠扩散作用迁移的养分 。2 株型非化学调控技术2.1 机械调节 机械刺激，如拨动法 、阻压法及增加空气流动法等，促进幼苗乙烯 、脱落酸合成，抑制细胞分裂素合成，从而控制徒长苗的发生 。2.1.1 拨动法 不定期拨动幼苗植株，会使株高明显降低 。番茄 、茄子幼苗子叶平展期，每日拨动 2 次，每次 40 回，株高比未拨动幼苗分别降低 40.7 、35.8 ，幼苗定植后产量没有差异 。Latim er（1991）认为，若有效控制番茄 、黄瓜幼苗徒长，每天至少需要拨动 1 次 。Garner等（1997）研究了拨动时间（800 ～900 或 1600 ～1700） 、拨动频率 〔0.01 、0.1 、1 、10 m in（分） 〕对番茄幼苗徒长的控制作用，上午 、下午拨动或各拨动频率均可有效控制幼苗徒长 。拨动时，为避免刮伤叶片，尽量选择柔软 、光滑的工具，如塑料薄膜 、纸张 、无纺布等 。2.1.2 阻压法 在穴盘苗生长期间，采用平面材料压迫幼苗茎生长点，也可以起到控制徒长的作用 。用5 mm 厚丙烯醇薄片阻压番茄幼苗顶部生长点，幼苗株高降低 。Garner等（197）用玻璃阻压番茄幼苗，番茄茎基部不定根增多，叶趋于水平，但是，阻压处理导致茎弯曲，可能不利于机械移植 。豌豆幼苗经阻压处理后，第 2 节间长度降低 74.3 ，茎粗增加 1.6 倍 。2.1.3 空气扰动法 通过风机或风扇，加大育苗温室苗床上空气对流强度，扰动幼苗植株，幼苗生长速度下降 。空气对流，还提高室内温度 、CO2分布均匀性和38 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 生产技艺叶片蒸腾速率，减小 CO2扩散阻力，提高光合速率，幼苗表现生长健壮且整齐一致 。0.5 m s-1空气流速处理，甜瓜幼苗与对照（未增强通风）相比，株高降低19.3 ，茎粗 、叶片厚度 、全株干质量 、壮苗指数分别增加 3.2 、65.5 、32.7 、23.1 。番茄等幼苗也取得相似的试验效果 。2.2 环境管理2.2.1 温度 得益于良好的温室环境控制系统，发达国家常采用降低日均温和实行负的昼夜温差（DIF）管理调控幼苗株型 。在 10 ～30 ℃范围内，日均温与幼苗生长速率呈正相关，即提高日均温，幼苗生长加速，降低日均温，幼苗延缓生长 。此外，提高日均温还可增加叶片数量 。日均温长期处于较低状态，对于低温敏感的蔬菜，可能使其雌花节位降低，影响定植后植株生长和前期产量 。DIF＞0，促进节间和茎的伸长；DIF＜0 抑制其伸长 。白天加强通风换气以降低室温，夜间通过温室加温系统提高温度直至超过白天室温，使 DIF 成为零或负值，促使幼苗矮化 。日出后2 ～3 h（小时） 被认为是 DIF 调控最为有效的时间段，这段时间保持低温处理，有可能达到全天低温处理的效果 。DIF 对蔬菜穴盘苗生长发育的调控作用见表 1 。蔬菜种类 DIF（昼 / 夜） / ℃ 应用效果黄瓜 、番茄 -10 黄瓜 、番茄幼苗株高分别比对照降低 24.2 、38.1 结球甘蓝 、芜菁甘蓝 、抱子甘蓝-6（ 16/ 22） 、0（ 19/ 19） 、6（ 22/ 16）-6 DIF 处理的芜菁甘蓝下胚轴长度分别比 0 DIF、6 DIF 降低 31.9 、46.7 ，结球甘蓝 、抱子甘蓝获得相似结果萝卜甜椒-10（ 20/ 30） 、0（ 25/ 25） 、10（ 30/ 20）-4（ 16/ 20） 、4（ 20/ 16）-10 DIF 处理的下胚轴最短，其脱落酸（ ABA）含量较高； 10 DIF 处理的下胚轴最长，其吲哚乙酸（ IAA）含量较高-4 DIF 处理显著降低甜椒幼苗节间长度和叶片大小，对叶片展开速率 、早熟性 、产量和品质无显著影响表 1 昼夜温差（ DIF）对蔬菜穴盘苗生长发育的调控作用生产实践中，应注意日均温和 DIF 的配合使用 。过度降低日均温和负 DIF，可能严重抑制幼苗生长发育，推迟出苗和供苗时间 。真叶出现后，保持较高的日均温，结合负 DIF 管理，既缩小了节间长度，又不会影响出苗时间 。采用冷水浇灌，降低幼苗根际温度，也可控制根系和茎叶生长速度 。9 ℃冷水浇灌，番茄 、茄子和辣椒幼苗株高分别比16 ℃水灌溉降低 48 ～58 、17 ～32 、24 ～42 。2.2.2 水分 高温 、高湿 、弱光是幼苗徒长的主要环境因素，尤其是三者叠加时作用更大 。夏季阴天，光照不足，而温度较高，应适当减少水分供应量，同时加大室内空气对流，降低空气相对湿度，对阻止幼苗徒长有一定作用 。育苗期间，采用基质干－湿交替管理，可以诱导根系发育，并相对减缓茎 、叶生长，提高根冠比 。然而，过度控制灌水量和灌水频度，使幼苗一直处于水分亏缺状态，容易形成老化苗 。黄瓜幼苗的花打顶现象，很大程度上是由苗期过度控水引起的 。甜瓜穴盘苗保持 80 基质相对含水量，番茄 、甜椒穴盘苗保持 75 基质相对含水量比较适宜 。2.2.3 光照 光照强度 、光周期 、光质均对穴盘苗株型有明显作用 。增加光照强度，可以提高叶面积 、叶片厚度 、茎粗 、茎叶质量及其与株高的比值 。在育苗温室内增设农用荧光灯，番茄 、黄瓜幼苗株高降低，茎加粗，叶绿素含量提高，叶片数量和干物质积累量增加，根冠比增大 。短日照处理能控制芹菜植株茎 、叶的生长，并且即使再回到长日照和高温环境也不会发生逆转 。光质对幼苗生长的作用已有大量研究 。蓝光可抑制黄瓜 、豌豆幼苗的徒长 。红 、蓝混合光下，番茄 、黄瓜幼苗的干物质积累量增多，叶面积扩展快，光合速率 、叶绿素含量 、可溶性糖及总糖含量均最高 。温室覆盖材料中加入远红光选择性光质吸收剂，使红光与远红光的比值升高至 1.5 ∶1，对幼苗茎的伸长有一定的抑制作用 。紫外线（UV）辐射使大多数幼苗表现矮化 、节间缩短 、叶面积减小 、叶片增厚 。UV 辐射降低番茄的株高和叶面积 。UV 辐射处理后，黄瓜 、茄子幼苗上胚轴伸长明显受阻 。UV 辐射使株高降低主要归结于节间长度缩短，与节数无关 。3 株型化学调控技术3.1 植物生长调节剂 使用植物生长调节剂是控制蔬菜幼苗株型的一种简单且行之有效的方法，可有效提高幼苗质量 。植物生长调节剂主要通过抑制幼苗体内赤霉素的合成和分生组织细胞伸长，从而控制植株的高度 。3.1.1 嘧啶醇（A-Rest） A-Rest由 SePro 公司生产，活性大于丁酰肼（B-9） 、矮壮素，通过叶面喷施或灌根39 生 产技艺中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES的方法很容易被植物吸收利用 。A-Rest在幼苗上常用浓度范围 5 ～25 m g kg-1。由于其成本较高，限制了这种化学制剂的使用 。3.1.2 丁酰肼（B-9） B-9 又称比久，主要通过叶面喷雾的方法施用，被幼苗叶片吸收后，易于在体内移动，可以到达幼苗的所有部位 。B-9 在幼苗上常用浓度范围 1250 ～5000 m g kg-1。高温下 B-9 很容易从叶片上挥发，限制了实际进入幼苗体内的数量及其应用效果，因此，B-9 在北方育苗中应用效果优于南方 。3.1.3 多效唑（PP333）和烯效唑（S3307） PP333和 S3307都属于三唑类化合物，作用非常相似，影响赤霉素合成途径上的相同部位 。PP333、S3307在植物体内不容易移动，采用灌根法应用效果较好，这两种生长调节剂可以被根直接吸收，并且能运输到生长点发挥作用，但不能被叶片吸收 。PP333应用浓度范围为2 ～90 m g kg-1，S3307为 2 ～45 m g kg-1。PP333处理使幼苗矮化和叶片变小，主要是由于细胞变短（细胞长度减小 25），而不是抑制细胞分裂而引起细胞数量的减少；使叶片加厚（叶片厚度增加 46.6） 、茎增粗（茎直径提高 25），主要是由于促进细胞分裂使细胞排列层次增多，而不是细胞体积的增大 。值得注意的是，有些瓜类蔬菜如黄瓜，对三唑类化合物非常敏感，容易产生抑制过度问题，应谨慎施用 。3.1.4 矮壮素（CCC） CCC 是 2- 氯乙基三甲基氯化铵的简称，属于季铵型化合物 。CCC 可以叶面喷施，也可用作根施，使用浓度范围为 750 ～3000 m g kg-1。其主要抑制牻牛儿焦磷酸GGPP向内根 - 贝壳杉烯类物质转化，从而可使株型矮小 、紧凑 、茎秆粗壮 。植物生长调节剂在蔬菜穴盘苗生产中的应用方法及其效果见表 2 。应用植物生长调节剂时，要根据蔬菜种类或品种 、施用时期，选择适宜的浓度 、施用方式和次数 。环境条件特别是温度，对生长调节剂施用效果有影响，如番茄幼苗施用烯效唑后，高温弱化施用效果，低温加重施用效果 。为此，在大规模应用前，尽量做好细致 、准确的试验，避免因生长调节剂施用不当造成不必要损失 。3.2 养分调节 育苗基质中养分含量高，可促进幼苗生长，甚至在第 1 片真叶出现之前，幼苗便快速生长 。播种前，要测试育苗基质中可溶性盐含量，基质和水 1 ∶2（体积比）浸提液的电导率（EC 值）应低于0.75 m S cm-1。对于容易徒长的蔬菜，要降低肥料施用量，包括基质启动肥水平和后期灌溉施肥浓度和频度 。相对而言，脲态氮和铵态氮促进幼苗茎叶生长，硝态氮促进根系生长 。因此，当需要加快根系生长，提高根冠比时，尽量选择硝态氮含量较高的肥料种类，反之，选择脲态氮和铵态氮比例较高的肥料种类 。磷是幼苗必需元素之一，缺磷的症状就是叶片及其开展度小 、生长速度缓慢，利用这一特征，在幼苗容易徒长的前期（I 、II 、III阶段），适当降低磷的供给量，有利于控制幼苗徒长，后期逐渐补充磷，恢复生长速度和叶色 。钙有利于细胞壁增厚，降低细胞壁的延伸性，对控制细胞伸展有一定作用 。选择高钙肥料，也有利于控制幼苗生长速度，提高根冠比 。4 其他除以上介绍的蔬菜穴盘苗株型调控技术之外，也可采取其他措施，如改变穴盘单穴结构，疏导根系分布，进而调控幼苗生长，在番茄 、大白菜 、结球甘蓝育苗上已被证明是切实可行的方法 。目前，生产中主要应用单穴内壁阻隔型 、凹陷型及漏空型穴盘，越来越多的穴盘生产厂商采用单穴间的缺口和通气孔设计，来降低应用基质和幼苗茎基部湿度，以防止幼苗过快生长 。表 2 植物生长调节剂在蔬菜穴盘苗生产中的应用生长调节剂 蔬菜种类 处理方式 浓度范围 / mgkg-1应用效果PP333番茄 浸种 0～250 100 mgkg-1浸种 1 h（小时），可有效控制下胚轴徒长，对后期生长有较小的抑制作用PP333辣椒 浸根 100 株高降低 21.37 ，根冠比增加 12.20 ，产量提高 10.8 S3307番茄 、黄瓜 浸种 0～40 最佳处理为 20 mgkg-1〔番茄， 5 h（小时）；黄瓜， 4 h（小时） 〕，控制幼苗徒长，提高产量B-9 番茄 浸种 6 000～15 000 6 000 mgkg-1浸种 24 h（小时），壮苗效果较好，幼苗根冠比 、壮苗指数提高，叶绿素含量及根系活力增强CCCB-9、CCC、PP333番茄 、黄瓜樱桃 、番茄叶片喷施叶片喷施25～100幼苗株型紧凑，达到壮苗效果，最佳处理浓度为 25 mgkg-1B-9 效果较好，株高比对照降低 20 ，有效作用时间可达 21 d（天）40