欢迎来到园艺星球(共享文库)! | 帮助中心 分享价值,成长自我!
园艺星球(共享文库)
换一换
首页 园艺星球(共享文库) > 资源分类 > PDF文档下载
 

苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展_刘晓艳.pdf

  • 资源ID:2635       资源大小:900.41KB        全文页数:6页
  • 资源格式: PDF        下载权限:游客/注册会员/VIP会员    下载费用:0金币 【人民币0元】
快捷注册下载 游客一键下载
会员登录下载
微信登录
下载资源需要0金币 【人民币0元】
邮箱/手机:
温馨提示:
系统会自动生成账号(用户名和密码都是您填写的邮箱或者手机号),方便下次登录下载和查询订单;
验证码:   换一换

加入VIP,免费下载
 
友情提示
2、PDF文件下载后,可能会被浏览器默认打开,此种情况可以点击浏览器菜单,保存网页到桌面,既可以正常下载了。
3、本站不支持迅雷下载,请使用电脑自带的IE浏览器,或者360浏览器、谷歌浏览器下载即可。
4、本站资源下载后的文档和图纸-无水印,预览文档经过压缩,下载后原文更清晰   

苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展_刘晓艳.pdf

335713-718 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2017 年 10 月 收稿日期 2017-04-07 基金项目国家自然科学基金( 31500428) ;湖北省农科院竞争性项目( 2015jzxjh04) ;湖北省农业科技创新中心创新团队项目( 2016620000001038) ;湖北省农业科学院重大研发成果培育专项( 2017CGPY01) 作者简介刘晓艳,副研究员, E-mail ; *通信作者。 DOI 10.16409/ki.2095-039x.2017.05.019 苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展 刘晓艳*,闵 勇,黄大野,方 伟,王开梅,杨自文 (湖北省农业科技创新中心生物农药分中心 /湖北省生物农药工程研究中心 /湖北省农业科学院植物保护研究所,武汉 430064) 摘要 苏云金芽胞杆菌 Bacillus thuringiensis( Bt) ,是一种重要的昆虫病原细菌,对多种农业害虫包括鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目和线虫等具有高特异杀虫活性,是迄今应用最广泛的微生物杀虫剂。本文总结了杀线虫 Bt 菌株的活性因子种类以及不同类的活性物质杀线虫机制的分析,能够为生物杀线剂的研究与创制提供理论基础。 关 键 词 苏云金芽胞杆菌;杀线虫活性因子;杀线虫机制 中图分类号 S476.1 文献标识码 A 文章编号 1005-9261201705-0713-06 Research Advances on the Nematicidal Factors and Virulence Mechanisms of Bacillus thuringiensis LIU Xiaoyan*, MIN Yong, HUANG Daye, FANG Wei, WANG Kaimei, YANG Ziwen Biopesticide Branch, Hubei Innovation Centre of Agricultural Science and Technology/Hubei Biopesticide Engineering Research Centre/Institute of Plant Protection, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China Abstract Bacillus thuringiensis abbreviated as Bt, is a kind of important insect pathogenic bacteria with high specific insecticidal activity against various agricultural pests, including Lepidoptera, Coleoptera, Diptera, Hymenoptera and nematode. Bt is by far the most widely used microbial insecticide. In this paper, we summarized the types of active factors and the nematicidal mechanism, which could provide the theoretical basis for the research and development of the bio-nematicides. Key words Bacillus thuringiensis; nematicidal factors; nematicidal mechanism 苏云金芽胞杆菌 Bacillus thuringiensis( Bt)是一种好氧、产孢的革兰氏阳性细菌,这种细菌能够产生特异性的杀虫晶体蛋白( insecticidal crystal proteins, ICPs),对鳞翅目 Lepidoptera、鞘翅目 Coleoptera、膜翅目 Hymenoptera、双翅目 Diptera、线虫 Nematodes 及螨类 Acaribs 等多种害虫具有高杀虫活性[1-4],是迄今为止世界上应用最广泛的生物杀虫剂。近年来,国内外的学者在 Bt 杀线虫的种类、杀线虫 Bt 基因的克隆、杀线虫活性物质的鉴定及杀线虫的机理等方面展开了大量研究工作,并取得了显著的进展。 1 Bt杀线虫的种类 研究报道, Bt 可以对多种不同来源、不同种属的线虫起到毒杀作用。 1963 年, Ciordia 与 Bizzeli[5]发现 Bt 苏云金亚种对牛肠道线虫的卵和幼虫具有毒杀活性; 1972 年, Prasad 等[6]首先发现 β−外毒素不仅影响根结线虫 Meloidogyne incognita 卵的孵化,还对其幼虫具有高毒杀活性。此外, β−外毒素还对香蕉穿孔线虫 Radopholus similis 和酸酱线虫 Panagrellus redivivus 具有毒杀作用[7]。 1985 年, Bone 等[8]发现以色列亚种及库斯塔克亚种的晶体蛋白对动物寄生线虫蛇形毛圆线虫 Trichostronglus colubriis 的幼虫和卵有714 中 国 生 物 防 治 学 报 第 33 卷 高活性,以色列亚种的毒素蛋白还对奥斯特线虫 Ostertagia ostertagi、捻转血矛线虫 Haemonchus contortus等动物寄生线虫的卵有毒杀活性[9]。 1992 年, Bradfish[10]用溶解的伴胞晶体蛋白进行线虫生物测定发现,对根结线虫属 Meloidogyne spp.、滑刃线虫属 Aphlenchoides spp.、短体线虫属 Pratylenchus spp.和矮化线虫属 Tylenchs spp.等植物寄生线虫有毒杀活性。 1994 年, Sharma 等[11]用以色列亚种的毒素蛋白处理大豆和玉米种子,大豆胞囊线虫 Heterodera glycines Ichinohe 病害显著减轻。 1995 年,苏云金芽胞杆菌伴胞晶体毒素中加入乳突类圆线虫 Strongyloides papillosus,发现幼虫随毒素量的增加,死亡数亦相应增加[12]。 1996年,有报道证明苏云金芽胞杆菌的伴胞晶体毒素对捻转血矛线虫有毒[13]。还发现 Bt 伴胞晶体蛋白对猪蛔虫的杀虫作用十分明显,对猪无急性毒副作用[14]。余子全等[15]从全国各地采集到的 1500 多株苏云金芽胞杆菌中筛选到 9 株对北方根结线虫 Meloidogyne hapla、苎麻短体线虫 Pratylenchus scribneri 和甘薯茎线虫Ditylenchus destructor 有高毒力的菌株。研究者们相继还发现苏云金芽胞杆菌对松材线虫和广州管圆线虫Angiostrongylus cantonensis 具有杀线虫活性[16-19]。报道称 Cry5B 和 Cry21A 毒素蛋白对鼠类中的蛔虫Heligmosomoides polygyrus bakeri 和仓鼠锡兰钩虫 Ancylostoma ceylanicum 具有高毒力[20,21]。该课题组接着发现 Cry5B 蛋白还对人和猪的寄生蛔虫 Ascaris suum 有活性,因此 Bt 除了应用在农业上外还可以用在医药上,有望开发成驱虫剂[22]。 2 Bt杀线虫晶体蛋白基因 目前已报道的对线虫具有杀虫活性的 Bt 基因分为 9 大类,共 25 种(表 1),包括 cry1 类的 cry1Aa、cry1Ia、 cry1Ea6, cry5 类的 cry5Aa1、 cry5Ab1、 cry5Ac1、 cry5Ad1、 cry5Ba1、 cry5Ba2、 cry5Ba3, cry6 类的 cry6Aa1、 cry6Aa2、 cry6Aa3, cry12 类的 cry12Aa1, cry13 类的 cry13Aa1、 cry13Aa2, cry14 类的 cry14Aa1、cry14Ab1, cry21 类的 cry21Aa1、 cry21Aa2、 cry21Ba1、 cry21Fa1、 cry21Ha1, cry35 类的 cry35Aa4 和 cry55类的 cry55Aa1[23-35]。通过这些杀线虫 Bt 蛋白的序列同源性比较分析, cry1 类与 cry55 类、 cry5A 类与 cry12类、 cry5B 类与 cry21 类、 cry13 类与 cry14 类亲缘关系较近, cry6 类及 cry35 类与上述基因亲缘关系较远,单独分为一类(图 1)。 Cry21Ba1Cry5Ba3Cry5Ba2Cry5Ba1Cry21Aa1Cry21Aa2Cry13Aa1Cry13Aa2Cry14Aa1Cry14Ab1Cry12Aa1Cry5Aa1Cry5Ab1Cry5Ac1Cry5Ad1Cry21Fa1Cry21Ha1Cry1Ea6Cry6Aa1Cry6Aa2Cry6Aa3Cry35Aa4Cry55Aa1Cry1Aa1Cry1Ia图 1 苏云金芽胞杆菌中杀线虫晶体蛋白亲缘关系比较图 Fig. 1 Phylogenetic relationship map of nematicidal crystal protein from B. thuringiensis 第 5 期 刘晓艳等苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展 715 表 1 已报道的具有杀线虫活性的 Bt 晶体蛋白 Table 1 The reported Bt nematicidal crystal proteins 杀虫蛋白名称 Protein name 氨基酸序列登录号 GenBank ID 作者 Author 年份 Year 菌株 Strain Cry1Aa WP016090222.1 Liu et al [23]2015 YC−10 Cry1Ia WP000769223.1 Liu et al [23]2015 YC−10 Cry1Ea6 AAL50330.1 Sun et al [24]1999 YBT−1532 Cry5Aa1 AAA67694.1 Narva et al[25]1994 PS17 Cry5Ab1 AAA67693.1 Narva et al[25]1991 PS17 Cry5Ac1 I34543.1 Payne et al[25]1997 - Cry5Ad1 ABQ82087.1 Lenane et al[25]2007 L366 Cry5Ba1 AAA68598.1 Foncerrada Narva[25]1997 PS86Q3 Cry5Ba2 ABW88931.1 Guo et al[26]2008 YBT−1518 Cry5Ba3 AFJ04417.1 Wang et al[25]2012 zjfc85 Cry6Aa1 AAA22357.1 Narva et al[25]1993 PS52A1 Cry6Aa2 AAM46849.1 Bai et al[15]2001 YBT−1518 Cry6Aa3 ABH03377.1 Jia et al[25]2006 96418 Cry12Aa1 AAA22355.1 Narva et al[25]1991 PS33F2 Cry13Aa1 AAA22356.1 Narva et al[25]1992 PS63B Cry13Aa2 ANS46158.1 Hollensteiner et al[25]2016 MYBT18246 Cry14Aa1 AA21516. Narva et al[25]1994 PS80JJ1 Cry14Ab1 AGU13817.1 Sampson et al[25]2012 ARP001 Cry21Aa1 I32932.1 Payne et al[25]1996 - Cry21Aa2 66477.1 Feitelson[25]1997 - Cry21Ba1 BAC06484.1 Sato Asano[25]2002 - Cry21Fa1 AHI15915. Iatsenko et al[27]2013 DB27 Cry21Ha1 HI15917.1 Iatsenko et al[27]2013 DB27 Cry35Aa4 AAT29025. Schnepf et al[28]2004 PS185GG Cry55Aa1 BW88932.1 Guo et al[26]2008 YBT−1518 3 Bt中其他杀线虫活性成分 Bt 中杀线虫的主要活性物质为杀虫晶体蛋白如 Cry1Aa、 Cry5Ba2、 Cry6Aa2、 Cry14Aa1、 Cry21Aa1和 Cry55Aa1(表 1) , 此外, 还有一些次级代谢产物也具有较高的杀线虫活性, 如化合物类的苏云金素[36-38]和反式乌头酸[39],金属蛋白酶、几丁质酶及其他蛋白,如双结构域蛋白[40-43]等(表 2)。 表 2 已报道的 Bt 中对杀线虫有毒杀作用的其他活性因子 Table 2 Other reported nematicidal bioactive factors from Bt 分类名称 Name 杀线虫成分 Nematicidal factors 杀线虫基因 Nematicidal genes 参考文献 Reference 化合物 Compound 苏云金素 Thuringiensin thu cluster [37] 反式乌头酸 Trans-aconitic acid tbrA, tbrB [39]蛋白酶 Protease 金属蛋白酶 Metalloproteinase bmp1 [40]胶原蛋白酶 Collagenase colB [41] 几丁质酶 Chitinase chi9602 [42]其他蛋白 Other protein 双结构域蛋白 Two-domain protein nel [43] 716 中 国 生 物 防 治 学 报 第 33 卷 4 Bt中活性因子的杀线虫机制 Zheng 等[44]通过比对 120 株产孢芽胞杆菌菌株的基因组序列,生物信息学分析发现在这些对线虫具有毒杀活性的菌株中至少存在 4 种杀虫机制晶体蛋白的穿孔机制、苏云金素的 RNA 聚合酶抑制机制、蛋白酶的降解机制和几丁质酶的降解机制。 4.1 杀虫晶体蛋白的穿孔机制 认为晶体蛋白杀死线虫的机理可能与昆虫相类似,毒素蛋白在线虫肠道碱性环境下被蛋白酶剪切加工,分解成有毒的多肽,与线虫中肠上皮细胞的靶标部位结合,破坏肠道组织,导致细胞膜穿孔,使靶标线虫死亡[45-52]。 Marroquin 等[53]研究发现, Cry5B 蛋白能使秀丽小杆线虫整个肠组织收缩,脱离体壁并形成类似空泡的结构。 Wei 等[54]也发现,晶体蛋白作用线虫时,其肠道收缩脱离体壁并造成肠组织退化。通过罗丹明标记的毒素蛋白作用秀丽小杆线虫发现,所有荧光都集中在肠道组织上,表明毒素蛋白作用在线虫的肠道组织上[55]。最新研究报道 Cry6Aa 蛋白具有 α−螺旋结构,其对线虫的作用也可能是通过穿孔完成[56]。 4.2 苏云金素的 RNA 聚合酶抑制机制 苏云金素是一种由 Bt 产生的小分子量杀线虫活性物质,也称为 β−外毒素。通常认为,苏云金素是核酸代谢抑制剂,由于和 ATP 的结构类似,会与 ATP 竞争 RNA 聚合酶的结合位点,从而抑制依赖于 DNA的 RNA 聚合酶[57]。然而通过对苏云金素分子的合成与代谢途径的分析发现,其化学本质更像是糖类衍生物,因此,苏云金素对线虫的杀虫机制是否与 ATP 竞争 RNA 聚合酶的结合位点有待进一步的研究[37]。 4.3 蛋白酶和几丁质酶的降解机制 Bt 菌株通常含有多种蛋白酶基因,如 bmp1 和 colB,这些基因表达的蛋白酶可以降解线虫的中肠,导致线虫的死亡[40,41]。 Bt 菌株产生的几丁质酶则是通过降解线虫卵的几丁质成分来杀死线虫[42]。 除了上述机制外,还有研究发现 Cry6Aa 蛋白通过影响坏死信号通路启动了秀丽小杆线虫的细胞凋亡过程[46]。此外一种含有双结构域蛋白 Nel 可以在模式植物和线虫体内启动热应激途径和坏死途径,从而引起线虫的死亡[43]。 5 结语 对线虫具有杀虫活性 Bt 菌株的发现,为线虫病害的生物防治提供了一个安全、有效的途径。通过鉴定 Bt 中杀线虫活性因子的本质,了解这些活性因子杀虫机制,有助于开发新的生物杀线剂,推进生物农药在线虫病害防治中的应用。此外,通过进一步研究, Bt 及其代谢产物在医药上防治寄生虫的应用也是大有可能的。 参 考 文 献 [1] Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, et al. Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 1998, 623 775-806. [2] Salehi J G, Abad A P, Seifinejad A, et al. Distribution and diversity of dipteran-specific cry and cyt genes in native Bacillus thuringiensis strains obtained from different ecosystems of Iran[J]. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology, 2008, 352 83-94. [3] Salehi J G, Seifinejad A, Saeedizadeh A, et al. Molecular detection of nematicidal crystalliferous Bacillus thuringiensis strains of Iran and uation of their toxicity on free-living and plant-parasitic nematodes[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2008, 5410 812-822. [4] Jouzani G S, Valijanian E, Sharafi R. Bacillus thuringiensis a successful insecticide with new environmental features and tidings[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2017, 1017 2691-2711. [5] Ciordia H, Bizzell W E. The effects of various constant temperatures on the development of the free living-stages of some nematode parasites of cattle[J]. Journal of Parasitology, 1963, 49 60-63. [6] Prasad S S V, Tilak K V B R, Gollakota K G. Role of Bacillus thuringiensis var. thuringiensis on the larval survivability and egg hatching of Meloidogyne spp., the causative agent of root-knot disease[J]. Journal of Invertebrate Pathology, 1972, 203 377-378. [7] Ignoff C M, Dropin V H. Deleterious effects of the thermostable toxin of Bacillus thuringiensis on species of soil-inhabiting, myceliophagus and 第 5 期 刘晓艳等苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展 717 plant-parasitic nematodes[J]. Journal of the Kansas Entomological Society, 1977, 503 394-398. [8] Bone L W, Bottjer K P, Gill S S. Trichostrongylus colubriis egg lethality due to Bacillus thuringiensis crystal toxin[J]. Experimental Parasitology, 1985, 603 314-322. [9] Bottjer K P, Bone L W, Gill S S. Nematoda susceptibility of the egg to Bacillus thuringiensis toxins[J]. Experimental Parasitology, 1985, 602 239-244. [10] Bradfish G A. Pressure filter[P]. World Patent, NO CA92121. 1992. [11] Sharma R D. Biological control of the soybean cyst nematode Heterodera glycines[J]. Documentors-EMBRAPA, Centro de Pesquisa Agropecuaria do Oeste, 1997, 12 26-31. [12] 姚宝安 , 王乾兰 , 赵俊龙 , 等 . 苏云金芽胞杆菌伴胞晶体对乳突类圆线虫丝虫型幼虫的杀灭作用 [J]. 中国兽医科技 , 1995, 256 39. [13] 王祥 , 姚宝安 . 苏云金芽胞杆菌的伴胞晶体毒素对捻转血矛线虫第 2 期幼虫的毒力 [J]. 华中农业大学学报 , 1996, 154 359-361. [14] 冯汉利 , 姚宝安 , 周艳琴 , 等 . 苏云金芽胞杆菌伴胞晶体蛋白对猪体内蛔虫的作用及其血液生理生化指标的分析 [J]. 中国兽医学报 , 2007, 274 523-526. [15] 余子全 , 白培胜 , 郭素霞 , 等 . 苏云金芽胞杆菌杀线虫伴胞晶体蛋白基因 cry6Aa 的克隆与表达 [J]. 微生物学报 , 2007, 475 865-868. [16] 徐华潮 , 徐金华 , 张立钦 , 等 . 苏云金芽孢杆菌对松材线虫的杀线活性 [J]. 中国生物防治 , 2010, 261 85-89. [17] 雷梦英 . 苏云金芽孢杆菌 cry5Ba3 基因的表达及对松材线虫的毒杀效果研究 [D]. 杭州 浙江农林大学 , 2015. [18] 周勇 . 苏云金芽胞杆菌 BRC_XQ12 菌株挥发性物质对松材线虫的作用 [D]. 福州 福建农林大学 , 2012. [19] 张群林 . 源于地衣的苏云金芽胞杆菌分离及对广州管圆线虫生测和活性因子的研究 [D]. 福州 福建农林大学 , 2011. [20] Hu Y, Aroian R V. Bacterial pore-ing proteins as anthelmintics[J]. Invertebrate Neuroscience, 2012, 121 37-41. [21] Hu Y, Zhan B, Keegan B, et al. Mechanistic and single-dose in vivo therapeutic studies of Cry5B anthelmintic action against hookworms[J]. PLoS Neglected Tropical Diseases, 2012, 611 e1900. [22] Urban J F Jr, Hu Y, Miller M M, et al. Bacillus thuringiensis-derived Cry5B has potent anthelmintic activity against Ascaris suum[J]. PLoS Neglected Tropical Diseases, 2013, 76 e2263. [23] Cheng F, Wang J, Song Z, et al. Complete genome sequence of Bacillus thuringiensis YC-10, a novel active strain against plant-parasitic nematodes[J]. Journal of Biotechnology, 2015, 210 17-18. [24] 余子全 , 刘斌 , 邹雪 , 等 . 苏云金芽孢杆菌晶体蛋白对北方根结线虫生物测定方法的建立和杀虫效果评价 [J]. 植物病理学报 , 2008, 382 219-224. [25] http//www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/toxins2.html. [26] Guo S, Liu M, Peng D, et al. New strategy for isolating novel nematicidal crystal protein genes from Bacillus thuringiensis strain YBT-1518[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2008, 7422 6997-7001. [27] Iatsenko I, Boichenko I, Sommer R J. Bacillus thuringiensis DB27 produces two novel protoxins, Cry21Fa1 and Cry21Ha1, which act synergistically against nematodes[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2014, 8010 3266-3275. [28] Schnepf H E, Lee S, Dojillo J, et al. Characterization of Cry34/Cry35 binary insecticidal proteins from diverse Bacillus thuringiensis strain collections[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 714 1765-1774. [29] Wei J Z, Hale K, Carta L, et al. Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2003, 1005 2760-2765. [30] Salehi J G, Seifinejad A, Saeedizadeh A, et al. Molecular detection of nematicidal crystalliferous Bacillus thuringiensis strains of Iran and uation of their toxicity on free-living and plant-parasitic nematodes[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2008, 5410 812-822. [31] Peng D, Chai L, Wang F, et al. Synergistic activity between Bacillus thuringiensis Cry6Aa and Cry55Aa toxins against Meloidogyne incognita[J]. Microbial Biotechnology, 2011, 46 794-798. [32] Wang P, Zhang C, Guo M, et al. Complete genome sequence of Bacillus thuringiensis YBT-1518, a typical strain with high toxicity to nematodes[J]. Journal of Biotechnology, 2014, 1711 1-2. [33] Iatsenko I, Nikolov A, Sommer R J. Identification of distinct Bacillus thuringiensis 4A4 nematicidal factors using the model nematodes Pristionchus pacificus and Caenorhabditis elegans[J]. Toxins, 2014, 67 2050-2063. [34] Masri L, Branca A, Sheppard A E, et al. Host-pathogen coevolution the selective advantage of Bacillus thuringiensis virulence and its Cry toxin genes[J]. PLoS Biology, 2015, 136 e1002169. 718 中 国 生 物 防 治 学 报 第 33 卷 [35] Sheppard A E, Nakad R, Saebelfeld M, et al. High instability of a nematicidal Cry toxin plasmid in Bacillus thuringiensis[J]. Journal of Invertebrate Pathology, 2016, 1331 34-40. [36] Sharma C B, Prasad S S, Pai S B, et al. The exotoxin of Bacillus thuringiensis a new C-mitotic agent[J]. Experientia, 1976, 3211 1465-1466. [37] Liu X , Ruan L, Hu Z, et al. Genome-wide screening reveals the genetic determinants of an antibiotic insecticide in Bacillus thuringiensis[J]. The Journal of Biological Chemistry, 2010, 28550 39191-39200. [38] Liu X, Ruan L, Peng D, et al. Thuringiensin a thermostable secondary metabolite from Bacillus thuringiensis with insecticidal activity against a wide range of insects[J]. Toxins, 2014, 68 2229-2238. [39] Du C, Cao S, Shi X, et al. Genetic and biochemical characterization of a gene operon for trans-aconitic acid, a novel nematicide from Bacillus thuringiensis[J]. The Journal of Biological Chemistry, 2017, 2928 3517-3530. [40] Luo X, Chen L, Huang Q, et al. Bacillus thuringiensis metalloproteinase Bmp1 functions as a nematicidal virulence factor[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2013, 792 460-468. [41] Peng D, Lin J, Huang Q, et al. A novel metalloproteinase virulence factor is involved in Bacillus thuringiensis pathogenesis in nematodes and insects[J]. Environmental Microbiology, 2016, 183 846-862. [42] Ni H, Zeng S, Qin X, et al. Molecular docking and site-directed mutagenesis of a Bacillus thuringiensis chitinase to improve chitinolytic, synergistic lepidopteran-larvicidal and nematicidal activities[J]. International Journal of Biological Sciences, 2015, 113 304-315. [43] Ruan L, Wang H, Cai G, et al. A two-domain protein triggers heat shock pathway and necrosis pathway both in model plant and nematode[J]. Environmental Microbiology, 2015, 1711 4547-4565. [44] Zheng Z, Zheng J, Zhang Z, et al. N

注意事项

本文(苏云金芽胞杆菌杀线虫活性因子分析及杀虫机制研究进展_刘晓艳.pdf)为本站会员(ly@RS)主动上传,园艺星球(共享文库)仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容本身不做任何修改或编辑。 若此文所含内容侵犯了您的版权或隐私,请立即通知园艺星球(共享文库)(发送邮件至admin@cngreenhouse.com或直接QQ联系客服),我们立即给予删除!

温馨提示:如果因为网速或其他原因下载失败请重新下载,重复下载不扣分。




固源瑞禾
关于我们 - 网站声明 - 网站地图 - 资源地图 - 友情链接 - 网站客服 - 联系我们

copyright@ 2018-2020 华科资源|Richland Sources版权所有
经营许可证编号:京ICP备09050149号-1

     京公网安备 11010502048994号


 

 

 

收起
展开