基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘.pdf

园艺学报 2026 53 1 257 274 Acta Horticulturae Sinicadoi 10 16420 j issn 0513 353x 2024 0996 http www ahs ac cn 257 收稿日期 2025 04 01 修回日期 2025 11 25基金项目 十四五 国家重点研发计划项目 2023YFD1600200 中国博士后科学基金面上资助 地区专项支持计划 项目 2024MD753946 辽宁省农业科学院院长基金项目 2023BS0801 通信作者Author for correspondence E mail 277350850 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘石凤岩1 魏美君2 王秀雪1 张曦1 邹春蕾1 1辽宁省农业科学院蔬菜研究所 沈阳110161 2沈阳农业大学园艺学院 沈阳110866 摘要 辣椒疫病是由辣椒疫霉菌侵染引起的一种极具破坏性的土传病害 严重制约辣椒生产 目前辣椒抗疫病的分子机制尚不清楚 抗性基因的挖掘和功能分析是抗病育种的基础和前提 通过前期筛选 获得了对辣椒疫霉菌1 2和3号生理小种均表现免疫性的辣椒高代自交系ZCM334 该品系在接菌后 所有植株没有任何感病症状 在接菌后不同时间点 0 12 24和48 h 采集ZCM334和感病材料EarlyCalwonder的根部样本 并进行转录组测序和加权基因共表达网络分析 weighted gene co expression network analysis WGCNA 共鉴定到17个共表达模块 其中4个与ZCM334抗疫病性呈显著正相关 功能富集分析结果显示 上述4个模块中的基因主要富集在植物激素信号转导 糖酵解 葡萄糖生成以及脂肪酸降解等代谢通路 对这4个模块作相关性分析 预测出12个可能与辣椒抗疫病相关的核心基因 其中包括6个已知功能基因 CA06g02420 CA06g08970 CA01g15560 CA09g14900 CA09g14910和CA09g15310 和6个新基因 novel 5608 novel 2732 novel 3300 novel 752 novel 2181和novel 12038 并构建了基因调控网络 qRT PCR分析发现 这12个核心基因在ZCM334中显著高表达 且在接菌后24或48 h表达量最高 关键词 辣椒 辣椒疫霉菌 抗病性 基因共表达网络 基因挖掘 核心基因 代谢通路中图分类号 S 641 3文献标志码 A文章编号 0513 353X 2026 01 0257 18Discovery of K ey Genes for Pepper Resistance to Phytophthora BlightBased on WGCNA SHI Fengyan1 WEI Meijun2 WANG Xiuxue1 ZHANG Xi1 and ZOU Chunlei1 1Vegetable Research Institute Liaoning Academy of Agricultural Sciences Shenyang 110161 China 2College ofHorticulture Shenyang Agricultural University Shenyang 110866 China Abstract Phytophthora blight is a highly destructive soil borne disease caused by Phytophthoracapsici Leonian which seriously limits pepper production At present the molecular mechanism ofpepper s resistance to phytophthora blight is unclear and the excavation and functional analysis ofresistance genes are the basis and prerequisite for phytophthora blight resistant breeding A high generation inbred line ZCM334 of pepper was obtained through preliminary screening which is immuneto physiological races 1 2 and 3 of P capsici After inoculation all plants showed no signs of infection Transcriptome sequencing and weighted gene co expression network analysis WGCNA were performed Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 258 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 on the roots of ZCM334 and susceptible material Early Calwonder at different stages 0 12 24 and48 h before and after inoculation A total of 17 co expression modules were identified and 4 moduleswere screened for significant positive correlation with the resistance to phytophthora blight of ZCM334 The functional enrichment analysis results showed that the target module genes were mainly enriched inmetabolic pathways such as plant hormone signal transduction glycolysis glucose production and fattyacid degradation Correlation analysis was conducted on these four modules to predict 12 hub genes thatmay be related to pepper resistance to phytophthora blight including 6 known functional genes CA06g02420 CA06g08970 CA01g15560 CA09g14900 CA09g14910 and CA09g15310 and 6new genes novel 5608 novel 2732 novel 3300 novel 752 novel 2181 and novel 12038 and a gene regulatory network was constructed qRT PCR analysis revealed that these 12 hub genes were highlyexpressed in ZCM334 with the highest expression levels observed 24 or 48 hours after inoculation K eywords pepper Phytophthora capsici disease resistance gene co expression network genemining hub gene metabolic pathway辣椒疫病 phytophthora blight 是由辣椒疫霉菌 Phytophthora capsici Leonian 侵染引起的极具破坏力的土传病害 发病严重时可导致辣椒减产50 以上 甚至绝收 辣椒疫病分布在中国的各个省份 成为制约辣椒产业发展的主要病害及限制因素 van Long 2015 Cara et al 2017 石凤岩等 2024 辣椒疫病的症状主要表现在根部 根部出现棕色或黑色的水渍状 随着辣椒疫霉菌侵染时间的延长 根部逐渐萎缩 叶子枯萎 导致整个植物死亡 Candole et al 2012 Barchengeret al 2018 辣椒疫病发病范围广 生理小种繁多 病原菌极易发生变异 从而产生耐药菌株 Pennisiet al 1998 谢丙炎等 2000 Lisa et al 2003 适当的栽培管理和化学药物的施用均不能彻底 控制疫病发生 Lamour et al 2012 Granke et al 2012 且会加重环境污染 因此选育抗病品种是防治辣椒疫病最根本的措施 但由于抗疫病辣椒资源匮乏 抗病遗传规律复杂 机制尚不清楚 育种工作进展缓慢 目前研究报道的抗辣椒疫病的种质大多数为高抗材料 加之辣椒疫霉菌的生理小种不同 使得辣椒抗疫病基因 位点 定位结果有所差异 Lozada et al 2021 Ro et al 2022 辣椒5号染色体是疫病抗性基因的主要定位区间 Mallard et al 2013 Kim et al 2019 目前已鉴定到多个辣椒抗疫病QTL位点 但尚未克隆到抗疫病基因 Wang et al 2016 Siddique et al 2019 Zhang et al 2023 袁娟伟等 2025 转录组测序对于研究基因功能和结构 揭示抗病过程中涉及的特定生物过程和分子机制至关重要 Lockhart Winzeler 2000 转录组技术已被广泛应用于植物抗病性研究 Zheng et al 2021 Fan et al 2022 Escalante et al 2023 加权基因共表达网络分析 weighted gene co expression network analysis WGCNA 是一种基于高通量基因表达数据的系统生物学方法 通过构建加权共表达网络 识别共表达模块 关联表型并筛选核心基因 从而揭示基因调控网络与生物学表型之间的潜在关系 秦天元等 2020 周雨青等 2022 利用 该方法可挖掘到了许多与植物表型性状 抗病和抗逆等方面的关键基因 Greenham et al 2017 Sunet al 2019 马娟等 2020 Kuang et al 2021 王炫榛等 2023 Wang等 2023 通过WGCNA分析 获得了与超氧化物歧化酶 Superoxide Dismutase SOD 和过氧化物酶 Peroxidase POD 活性显著相关的共表达基因模块 构建了与杨树叶枯病抗性相关的基因共表达网络 鉴定了网络中的关键转录因子和结构基因 Wu等 2022 通过甘蔗抗黑穗病转录组数据 WGCNA分析计算相应网络中的基因连接性 与黑穗病抗性相关的共表达模块中的基因主要富集在胁迫相关的代谢途径 石凤岩 魏美君 王秀雪 张曦 邹春蕾 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘 园艺学报 2026 53 1 257 274 259中 共筛选出38个关键基因作为抗黑穗病候选基因 为甘蔗抗黑穗病育种提供了基因靶点 Yao等 2023 通过WGCNA对小麦白粉病抗性基因进行分析 鉴定到6个模块与白粉病抗性高度相关 通过RT PCR分析 在接种白粉病后96 h内验证了12个核心基因的表达模式 初步解释了小麦抗白粉病的抗性机制 本课题组前期筛选获得了对辣椒疫霉菌1 2和3号生理小种均免疫的辣椒高代自交系ZCM334 其接菌后所有植株没有任何感病迹象 本研究中对接种辣椒疫霉后不同阶段 0 12 24和48 h 的ZCM334和易感材料Early Calwonder的根部进行了比较转录组分析 通过WGCNA分析挖掘辣椒抗疫病相关的共表达模块和关键核心基因 并构建这些基因的互作调控网络 为探究辣椒疫病发生的分子机制提供基因资源和理论基础 1材料与方法 1 1试验材料本课题组前期接种鉴定了高抗辣椒疫霉菌的材料CM334 亚洲世界蔬菜研究与发展中心 经过多代自花授粉 获得了对3号生理小种免疫的高代自交系ZCM334 高抗材料ZCM334和感病材料Early Calwonder 亚洲世界蔬菜研究与发展中心 均于2023年3月播种在辽宁省农业科学院日光温室 40 d后移栽至人工气候室 在26 16 h光照 23 8 h黑暗 75 相对湿度下生长 以进行后续的接种处理 1 2辣椒疫霉菌的侵染及表型观察利用辣椒疫霉菌3号生理小种ZY14侵染ZCM334和Early Calwonder植株 ZY14由辽宁省农业科学院植保研究所研究员刘长元提供 将ZY14复壮繁殖后转移到V8培养基中 在28 下培养7 d 菌丝覆盖整个培养皿后 切成2 cm 3小块 转移到无菌水中浸泡3 d 孢子产生后 将其置于10 的培养箱中1 h 以促进孢子释放 在24 放置30 min后 使用血细胞计数板计算孢子浓度 之后用无菌水稀释至8 000个 mL 1 使用注射器将5 mL游动孢子悬浮液注入每株植物根部的土壤中 ZCM334和Early Calwonder各接种200株 环境温度保持在25 28 土壤相对湿度 90 在接种辣椒疫霉菌0 12 24和48 h时对ZCM334和Early Calwonder的根部进行表型观察 并收集根系样本 主根和须根的混合物 每个时间点随机选取ZCM334和Early Calwonder的根系样本各3份 将这些样本在液氮中速冻 并储存在 80 的冰箱中 用于后续的RNA提取 1 3总RNA提取 mRNA文库构建和RNA测序使用SteadyPure植物RNA提取试剂盒 Accurate Biology AG21019 湖南 提取接种辣椒疫霉后0 12 24和48 h的ZCM334和Early Calwonder的根系样本的总RNA 使用NanoDrop和Agilent2100生物分析仪 Thermo Fisher Scientific MA 美国 检测总RNA的完整性和质量 使用 1 g的RNA作为文库构建材料 并利用Illumina平台的NEBNext RultraTM RNA文库制备试剂盒构建文库 使用Oligo dT 磁珠用polyA尾部富集mRNA 随后在NEBFragmentationBuffer中用二价阳离子将得到的mRNA随机打断 以片段化mRNA为模板 随机寡核苷酸为引物 在M MuLV逆转录酶系统中合成第一条cDNA链 随后 使用RNaseH降解RNA链 并在DNA聚合酶 系统中使用dNTP作为原料合成第二条cDNA链 使用AMPureXP珠进行PCR扩增 筛 Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 260 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 选出约200 bp的经过末端修复的cDNA 使用AMPure XP系统纯化PCR产物以获得文库 使用Qubit2 0荧光计进行初步定量后 将文库稀释至1 5 ng L 1 并使用安捷伦2100生物分析仪检测文库的插入尺寸 在Illumina NovaSeq 6000平台上对cDNA文库进行测序 并产生150 bp的成对末端读数 使用fastp过滤原始数据以获得clean reads Chen et al 2018 使用HISAT构建索引 并将clean reads与辣椒参考基因组进行比对 https et al 2015 1 4 WGCNA分析使用R语言genefilter包varFilter函数去除样品中表达量低以及表达不稳定的基因 利用R软 件WGCNA包对样本中过滤后的基因进行加权基因共表达网络分析 Langfelder Horvath 2008 WGCNA分析时采用相关系数加权值 即对基因相关系数取N 软阈值 次幂 使得网络中的基因之间的连接服从无尺度网络分布 相关系数的平方越高 说明该网络越接近无网路尺度的分布 利用R语言的clusterProfiler软件包对目标模块基因进行GO和KEGG功能富集分析 将模块中连通性前10的基因认定为核心基因 计算模块基因的相关性 获得基因的模块隶属度 模块隶属度越高 说明基因在模块中的功能越重要 利用Cytoscape软件制图进行可视化分析 1 5 qRT PCR分析为了验证转录组测序的可靠性并探索与辣椒疫霉菌抗性相关的核心基因的表达模式 选择了12个关键的差异表达基因 对接种辣椒疫霉后0 12 24和48 h的ZCM334和Early Calwonder的根部样本进行qRT PCR分析 使用SteadyPure植物RNA提取试剂盒 Accurate Biology AG21019 湖南 提取总RNA 使用Evo M MLV RT Premium Accurate Biology AG11706 湖南 进行逆转 录 以RNA为模板 使用Evo M MLV逆转录酶逆转录RNA并合成cDNA 将cDNA稀释4倍后进行qRT PCR分析 使用Primer 5 0软件设计引物 表1 使用SYBR Green Premium Pro Taq HS qPCR试剂盒 Accurate Biotechnology 湖南 进行qRT PCR 将荧光染料SYBR加入PCR反应液中 在PCR扩增的延伸过程中 SYBR Green 可以嵌合到双链DNA的双螺旋小凹槽区域并发出荧光 通过检测反应过程中的荧光信号值 对靶基因进行定性 定量分析 每个样本都进行了3次生物学重复和表1用于验证辣椒抗疫病核心基因的qRT PCR引物序列Table 1 Primer sequences for qRT PCR validation of hub genes involved in pepper resistance to phytophthora blight 差异表达基因DEGs ID正向引物 5 3 Forward primer反向引物 5 3 Reverse primernovel 12038 TGATCCAACTTTACCGATAACGAA GTTGTCCAGACTCCAGAAGATGTTCA06g02420 GGAGCACTTATCAGGGAGGTATC ACATCAAAAATACGTGCCCATAGnovel 2732 CCAAACTCTTTCCTCAAAATCCA GTGGCAAAGAAATAATAGACTCACATAnovel 3300 AAGGCTCCGTTTTCTCTGACC TTTGGAATAGGACTTGATGCGAnovel 5608 TGAAAATGTATTGGCGTGCTG ATGTAGTTGGCAAGTCGGGTAACA01g15560 GGAGACAAGTCCCAGGGTGAG ATCCCAGTCGGAAAATCATAGTTnovel 752 CTTAGTCCCTTTTTGTTTGCGT CTGCTCACCCTGAACCCTTTAGCA06g08970 GGTAGTTGACTTTCCTTCGGTAGC CCAAATGACAAGAATACCCAAGGnovel 2181 TCGTTTATGTGTTCTTGATTTTGC TGAAACCAGCAGGAGGATTGACA09g14910 GTGTGAGTTTGGCTTCAATGGA TGGATTCAGATAAGTTCTTGCCCCA09g14900 ATCATCCTATTGTTTGGAGAGACC AATAACCTTGTTGCCGAAGTAATCCA09g15310 CTGCCATTCCTACTTATGCTTGTG GTTCTGCCTTGCCCTTTTCA Actin GACGTGACCTAACTGATAACCTGAT CTCTCAGCACCAATGGTAATAACTT 石凤岩 魏美君 王秀雪 张曦 邹春蕾 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘 园艺学报 2026 53 1 257 274 2613次技术重复 使用LightCycler 480 瑞士 进行qRT PCR 反应程序为95 30 s 95 10 s 60 30 s 45个循环 使用2 Ct算法和LightCycler 480 软件分析每个基因的相对表达水平 Livak Schmittgen 2001 1 6数据处理与统计转录组数据分析和整理在iTEST智能测评云平台 https et al 2022b 使用t检验进行两组间比较 使用单因素方差分析 Tukey检验进行多重比较 2结果与分析 2 1辣椒疫病免疫材料ZCM334和感病材料Early Calwonder的表型特征由图1可见 接种辣椒疫霉菌6 d后 Early Calwonder的植株萎蔫 叶片脱落 根和茎部发黑 而ZCM334接菌后所有植株没有任何感病症状 且生长势不受病菌侵染的影响 对二者根部进行观察可以发现 随着辣椒疫霉菌侵染时间的推移 Early Calwonder的根部逐渐变黑且顺着茎部逐渐上移 而ZCM334根部无变化 图1辣椒材料ZCM334和Early Calwonder接种辣椒疫霉菌后的表型Fig 1 Comparison of disease resistance phenotypes between pepper lines ZCM334 and Early Calwonderafter inoculation with Phytophthora capsica2 2转录组测序数据的质量检测完成24个根部样品的转录组测序分析 共获得197 93 Gb Clean Data 各样品Clean Data均达到6 Gb Q30碱基百分比在93 及以上 GC含量在42 4 42 99 的范围内 检测结果表明转录组测序具有较高的可信度 未出现异常数据 可保证后续分析结果的准确性 与参考基因组进行比对后 将所有比较组的差异基因取并集之后作为差异基因集做层次聚类分析 结果 图2 显示重复样品之间的相关性较强 数据重现性良好 满足后续差异表达分析的质量要求 Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 262 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 图2接种辣椒疫霉后不同时间点后辣椒材料ZCM334和Early Calwonder样本的差异表达基因聚类热图Fig 2 Hierarchical clustering heatmap of differentially expressed genes in pepper lines ZCM334 and Early Calwonder at different timepoints after Phytophthora capsici inoculation2 3基因共表达网络的构建对筛选出的26 048个基因进行WGCNA分析 将0 85设定为相关系数平方的阈值 选取14来构建无尺度网络 平均连通性趋近于0 图3 A 根据基因表达量构建聚类树 表达模式相似的基因聚类到同一个共表达模块上 不同的模块颜色不同 本研究中共获得17个模块 图3 B 各模块中基因数量有显著差异 其中turquoise模块基因数最多 5 829 个 其次是blue模块基因 石凤岩 魏美君 王秀雪 张曦 邹春蕾 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘 园艺学报 2026 53 1 257 274 263数 5 669 个 brown模块基因数3 212个 yellow模块基因数2 908个 green模块基因数1 574个 red模块基因数1 529个 black模块基因数1 270个 pink模块基因数1 030个 magenta模块基因数575个 purple模块基因数499个 greenyellow模块基因数381个 tan模块基因数370个 salmon模块基因数337个 cyan模块基因数是245个 midnightblue模块基因数122个 lightcyan模块基因数105个 grey60模块基因数最少 为79个 图3辣椒根部转录组的加权基因共表达网络分析A 软阈值的确定 B 基因聚类树和模块划分 C 基因共表达网络模块与不同样本的关联热图Fig 3 Weighted gene co expression network analysis of the pepper root transcriptomeA Determination of soft threshold B Gene clustering tree and module partitioning C Correlation heatmap between gene co expression networkmodules and different samples Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 264 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 将这17个模块与24个样本进行关联分析 部分模块与辣椒疫霉菌接菌时间相关 图3 C 如brown模块与辣椒疫病免疫材料ZCM334接菌各个阶段都呈负相关 而与感病材料EarlyCalwonder接菌各个阶段都呈正相关 yellow模块与ZCM334接菌各个阶段都呈正相关 而与EarlyCalwonder接菌各个阶段都呈负相关 pink模块与ZCM334接菌后12 h和24 h呈正相关 tan模块与ZCM334接菌后24 h和48 h呈正相关 随着接菌时间的延长 magenta模块与ZCM334的相关性逐渐加强 且在接菌后48 h与ZCM334的正相关性最强 而这3个模块与Early Calwonder接菌后各个阶段都呈负相关 yellow pink tan和magenta模块基因在不同样本中的表达趋势如图4所示 图4与辣椒材料ZCM334抗疫病性正相关的核心模块基因的表达趋势Fig 4 Expression trends of core module genes positively associated with the resistance toPhytophthora capsici in pepper line ZCM334 石凤岩 魏美君 王秀雪 张曦 邹春蕾 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘 园艺学报 2026 53 1 257 274 2654个模块均在免疫材料ZCM334中呈现快速且强烈的诱导特征 而在感病材料Early Calwonder中诱导幅度小或延迟 这些模块的基因是ZCM334响应辣椒疫霉菌侵染的阶段性关键候选基因 2 4关键模块的功能富集分析GO富集分析结果 图5 显示 yellow模块的基因大多富集到DNA催化活性 GO 0140097 Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 266 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 图5辣椒4个抗性相关模块的基因GO功能富集分析Fig 5 GO functional enrichment analysis of genes in the four resistance related modules of pepper核苷酸转移酶活性 GO 0016779 核酸酶活性 GO 0004518 和DNA聚合酶活性 GO 0034061 等分子功能途径 pink模块的基因大多富集到转录调节因子活性 GO 0140110 核酸模板转录调控 GO 1903506 和RNA生物合成的调控 GO 2001141 等生物过程 tan模块的基因主要富集在碳水化合物代谢过程 GO 0005975 和细胞器结合膜 GO 0098588 等生物过程 magenta模块的基因大多富集到生殖结构发育 GO 0048608 生殖系统发育 GO 0061458 膜包被腔 GO 0031974 和细胞内细胞器腔 GO 0043233 等途径 KEGG富集分析结果 图6 显示 yellow模块的基因显著富集在萜类骨架生物合成 ko00900 RNA降解 ko03018 和ABC转运蛋白 ko02010 代谢通路 pink模块的基因主要显著富集在植物激素信号转导 ko04075 代谢通路 tan模块的基因显著富集在糖酵解 葡萄糖生成 ko00010 脂肪酸降解 ko00071 和酪氨酸代谢 ko00350 等代谢通路 magenta模块的基因显著富集在剪 接体通路 ko03040 核黄素代谢 ko00740 和真核生物核糖体生物合成 ko03008 代谢通路 石凤岩 魏美君 王秀雪 张曦 邹春蕾 基于WGCNA的辣椒抗疫病关键基因的挖掘 园艺学报 2026 53 1 257 274 267 图6辣椒4个抗性相关模块的基因K EGG通路富集分析Fig 6 K EGG enrichment analysis of genes in the four resistance related modules of pepper Shi Fengyan Wei Meijun Wang Xiuxue Zhang Xi Zou Chunlei Discovery of key genes for pepper resistance to phytophthora blight based on WGCNA 268 Acta Horticulturae Sinica 2026 53 1 257 274 2 5与辣椒抗疫病相关的核心基因筛选与互作网络的构建通过功能注释信息 表2 分析 有12个基因与植物抗病相关 包括6个已知基因和6个新基因 它们编码晚疫病抗性蛋白 late blight resistance protein CA06g02420和novel 5608 F box蛋白CPR30 F box protein CPR30 novel 2732 细胞色素P450 cytochrome P450 novel 3300 E4泛素连接酶 E4 ubiquitin ligase novel 752 泛素结合酶 ubiquitin conjugating enzyme novel 2181 高亲和力硝酸盐转运蛋白 high affinity nitrate transporter CA06g08970 环核苷酸门控离子通道蛋白 cyclic nucleotide gated ion channel protein CNGC novel 12038 DEAD boxATP依赖性RNA解旋酶 DEAD boxATP dependent RNA helicase CA01g15560 萜 表2基于WGCNA筛选的辣椒抗疫病候选基因及其功能注释Table 2 Candidate genes for pepper resistance to Phytophthora capsici screened by WGCNAand their functional annotation基因Gene ID模块Model染色体Chromosome基因功能描述Gene descriptionCA08g08840黄色Yellow 8转录延伸因子SPT5同源物Transcription elongation factor SPT5 homolognovel 7197黄色Yellow 7 RNA介导的DNA聚合酶同源物RNA directed DNA polymerase homolognovel 5036黄色Yellow 5植物细胞内Ras相关的LRR蛋白Plant intracellular Ras group related LRR proteinnovel 6147黄色Yellow 6细胞分化蛋白RCD1 Cell differentiation protein RCD1novel 12038黄色Yellow 12环核苷酸门控离子通道蛋白 CNGC Cyclic nucleotide gated ion channel protein CNGC novel 11518黄色Yellow 12微管蛋白 3链Tubulin alpha 3 chainnovel 2994黄色Yellow 3未知功能蛋白Unknown proteinnovel 5893黄色Yellow 6线粒体腺嘌呤核苷酸转运蛋白ADNT1 Mitochondrial adenine nucleotide transporter ADNT1novel 1012黄色Yellow 1未知功能蛋白Unknown proteinnovel 1435黄色Yellow 2未鉴定的线粒体蛋白Uncharacterized mitochondrial proteinCA06g02420粉色Pink 6晚疫病抗性蛋白Late blight resistance proteinnovel 10180粉色Pink 10细胞分裂素核苷5 单磷酸磷酸核糖水解酶Cytokinin riboside 5 monophosphate phosphoribohydrolasenovel 2732粉色Pink 3 F box蛋白CPR30 Box protein CPR30novel 5609粉色Pink 6未知功能蛋白Unknown proteinnovel 3300粉色Pink 3细胞色素P450 Cytochrome P450CA09g02700粉色Pink 9聚泛素Polyubiquitinnovel 5608粉色Pink 6晚疫病抗性蛋白Late blight resistance proteinnovel 5677粉色Pink 6未知功能蛋白Unknown proteinnovel 6307粉色Pink 6未知功能蛋白Unknown proteinnovel 9637粉色Pink 10 RNA介导的DNA聚合酶同源物RNA directed DNA polymerase homolog CA01g15560洋红色Magenta 1 DEAD boxATP依赖性RNA解旋酶DEAD boxATP dependent RNA helicasenovel 646洋红色Magenta 1 RNA导向的DNA聚合酶同源物RNA directe