弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选.pdf

北 方 园 艺 2 0 2 5 2 3 3 0 3 8 N o r t h e r n H o r t i c u l t u r e种质资源 分子生物学 第一作者简介 杨升 1 9 7 1 男 硕士 高级农艺师 现主 要从事蔬菜栽培及育种等研究工作 E m a i l y a n g s h e n g 1 9 7 1 1 6 3 c o m 责任作者 李丹丹 1 9 8 1 女 博士 教授 现主要从事黄瓜 遗传与分子育种等研究工作 E m a i l l i d a n d a n 3 4 2 1 2 6 c o m 基金项目 国家自然科学基金青年基金资助项目 3 2 0 0 2 0 4 3 收稿日期 2 0 2 5 0 4 2 3 d o i 1 0 1 1 9 3 7 b f y y 2 0 2 5 1 5 1 3 杨升 陈佳茹 梁春辉 张虎平 尚耘竹 李丹丹 弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选 J 北方园艺 2 0 2 5 2 3 3 0 3 8 弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选 杨 升1 陈佳茹1 梁春辉1 张虎平2 尚耘竹1 李丹丹1 1 黑龙江八一农垦大学园艺园林学院 黑龙江大庆1 6 3 3 1 9 2 新疆建设兵团第九师一六六团农业林业草原和生态环保中心 新疆塔城8 3 4 7 9 9 摘 要 以高代纯合的耐弱光黄瓜品系M 6 7与不耐弱光品系M 1 4为试材 通过弱光胁 迫分析黄瓜株高 节间长度及茎组织内激素含量的表型变化 结合转录组测序分析及q R T P C R验证 探讨弱光对黄瓜伸长生长及相关基因表达的影响 以期为耐弱光分子标记开发 及探索弱光抗性机制提供参考依据 结果表明 弱光胁迫显著抑制M 1 4的伸长生长 其株 高与第2节间长分别下降5 1 3 和3 7 3 而M 6 7的生长未受显著影响 M 1 4茎组织中 生长素 I A A 与赤霉素 G A 含量极显著降低 吲哚 3 丙酸 I P A 和玉米素核苷 Z R 含量 显著降低 油菜素内酯 B R 含量则极显著升高 M 6 7茎组织中G A含量上升 I P A和Z R含 量分别显著和极显著降低 I A A和B R含量则无明显变化 通过转录组分析共鉴定出9 3 2个 差异表达基因 DEGs K E G G富集于苯丙氨酸代谢 淀粉和蔗糖代谢及植物激素信号传导等 相关通路 结合表型分析共筛选出1 0个弱光相关候选基因 涉及生长素 赤霉素及细胞分裂素 等激素信号通路相关基因 其中 弱光胁迫后生长素正调控因子SAUR表达量在不耐弱光品 系M 1 4茎组织中显著降低 负调控因子AUX IAA和GH3显著升高 D E L L A蛋白相关基因 Csa3G043910 Csa5G623560在M 1 4植株茎中显著下调表达 这些基因的表达可能是不耐弱光 品系植株受弱光胁迫后植株显著矮化的主要原因 关键词 弱光胁迫 黄瓜 伸长生长 R N A S e q分析 基因筛选 中图分类号 S 6 4 2 2 文献标识码 A 文章编号 1 0 0 1 0 0 0 9 2 0 2 5 2 3 0 0 3 0 0 9 黄瓜 CucumissativusL 作为葫芦科甜瓜 属重要蔬菜作物之一 十三五 期间 我国黄瓜年 均播种面积1 2 2 9 7万h m 2 产量6 6 2 3 0 8万t 生产规模位居世界第一 1 2 然而 北方冬春季节 及南方阴雨天黄瓜保护地生产常遭遇不利于黄瓜 生长的弱光环境 持续弱光可导致黄瓜植株生长 迟缓 花芽分化受阻 茎秆细弱 并易引发植株矮 化现象 最终导致产量及质量下降 3 5 弱光胁迫 已成为制约设施黄瓜生产的主要障碍之一 通过 挖掘耐弱光基因进行分子标记辅助选择 培育耐 弱光黄瓜品种至关重要 弱光胁迫影响植物的生长发育 显著抑制植 株的的生长 6 弱光下植株矮化常与植物体内的 激素分布和水平有关 7 生长素类 a u x i n 赤霉 素类 G A s 油菜素甾醇类 B R s 等植物内源激 素及其相关基因表达影响细胞伸长 细胞分裂等 生理过程 在植物伸长生长进程中发挥关键作 用 8 如D E L L A蛋白作为生长抑制因子 其活 性受G A信号拮抗后激活细胞伸长相关基因的表 达 进而显著促进植物茎的伸长生长 9 1 0 也有 研究表明 水稻的sd1和小麦的Rht基因通过抑 制植株矮化相关蛋白DELLA的积累 从而增强 植株抗倒伏能力 1 1 黄瓜的生长发育受内源激 素与基因调控的双重影响 其中I A A B R G A s C T K等激素通过调控细胞分裂 伸长及分化 影 响植株形态 果实产量及抗逆性 1 2 1 4 AUX IAA与GH3通过影响植物细胞分裂和伸长生 长 顶端分生等途径调控植物株型 其中 GH3主 要催化游离I A A与氨基酸结合 降低I A A活性 抑制SAUR表达 进而抑制细胞伸长 导致植株 节间缩短 植株矮化 1 2 赤霉素信号通路中 受 体蛋白GID1通过介导G A生物合成与信号级联 反应 调控细胞伸长相关基因的表达 1 5 在黄瓜 中 Csdw突变体表现出节间长度缩短的矮化表 型 同时外源施用G A 3可以部分提高植株节 间 1 6 此外 细胞分裂素 C T K 作为顶端分生组 织稳态的关键调控因子 其信号衰减会引发顶端 优势解除及早花现象 例如 水稻OsCKX2基因 突变导致的C T K积累缺陷 可诱发植株矮化 侧 根增殖及叶片早衰等多重表型 1 7 随着转录组测序 R N A S e q 及Q T L定位技 术的广泛应用 黄瓜诸多性状Q T L位点及候选 基因相继被报道 如调控黄瓜果把长度的相关候 选基因CsFnl3 1 1 8 黄瓜果实涩味 1 9 黄瓜耐弱 光 2 0 耐热 2 1 抗蔓枯病 2 2 抗霜霉病 2 3 等Q T L 位点及候选基因 关于黄瓜株型方面的Q T L位点 及候选基因报道较多 如黄瓜植株株高 2 4 2 5 节 间长度及节数 2 6 2 7 矮化基因的相关Q T L s及候 选基因功能相继被报道 2 8 但弱光下黄瓜株型 性状相关的Q T L s及候选基因尚不明确 为此 该研究利用转录组测序及q R T P C R表达分析 结合弱光胁迫下的黄瓜植株伸长生长表型鉴定 挖掘弱光胁迫相关基因 以期为耐弱光分子标 记开发及探索弱光抗性机制奠定前期理论 基础 1 材料与方法 1 1 试验材料 供验材料为2个耐弱光性不同的高代纯合的 黄瓜自交系M 6 7和M 1 4 其中 M 6 7为耐弱光的品 系 在弱光胁迫下表现生长正常良好 图1 A B M 1 4对弱光敏感 在弱光下生长缓慢 生长势弱 且植株矮化伴随出现生长点开花现象 图1 C D 2个品系均为黑龙江八一农垦大学黄瓜课题组前 期弱光鉴定筛选获得 1 2 试验方法 1 2 1 试验设计 将供试黄瓜材料种子置于恒温培养箱内进 行催芽处理 2 8 当大部分种子露白时 播 于8 c m 8 c m营养钵中培养 基质材料体积比为 注 A 耐弱光品系M 6 7正常光照 B 耐弱光品系M 6 7处理 C 不耐弱光品系M 1 4正常光照 D 不耐弱光品系M 1 4处理 N o t e A r e p r e s e n t s t h e n o r m a l l i g h t c o n d i t i o n o f t h e l o w l i g h t t o l e r a n t s t r a i n M 6 7 B r e p r e s e n t s t h e t r e a t m e n t g r o u p o f t h e l o w l i g h t t o l e r a n t s t r a i n M 6 7 C r e p r e s e n t s t h e n o r m a l l i g h t c o n d i t i o n o f t h e l o w l i g h t i n t o l e r a n t s t r a i n M 1 4 D r e p r e s e n t s t h e t r e a t m e n t g r o u p o f t h e l o w l i g h t i n t o l e r a n t s t r a i n M 1 4 图1 弱光胁迫下不同耐弱光性黄瓜幼苗 F i g 1 C u c u m b e r s e e d l i n g s w i t h d i f f e r e n t l o w l i g h t t o l e r a n c e u n d e r l o w l i g h t s t r e s s 13 第2 3期 杨升等 弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选 草炭 蛭石 3 1 常规水肥管理至两叶一心期 后进行弱光处理 试验采用完全随机区组设计 设 置3个生物学重复 每个重复1 0株 该试验于 2 0 2 3年在黑龙江八一农垦大学智能人工气候室 R X Z 1 0 0 0 D型 内开展 1 2 2 弱光处理方法 弱光处理 L L 光合光子通量密度 P P F D 为 8 0 m o l m 2 s 1 正常光对照 C K P P F D为 3 0 0 m o l m 2 s 1 L E D白光光源 昼夜温 湿度为2 8 1 5 光 暗期 相对湿度8 5 光 照时间为1 6 h d 1 弱光处理1 5 d后选择重复 内长势一致的植株进行表型测定和取样 采样后 即刻投入液氮速冻并转移至 8 0 保存 1 3 项目测定 1 3 1 表型的测定 株高采用精度0 1 c m的钢卷尺测量地面至 植株生长点的高度 第2节间长采用数显游标卡 尺 精度0 0 1 m m 测量第2茎节基部至顶端的 节间长度 生长素 I A A 赤霉素 G A 3 油菜素内酯 B R 以及吲哚 3 丙酸 I P A 与玉米素核苷 Z R 含量采用酶联免疫吸附法 E L I S A 测定内源激素 的含量 1 3 2 总R N A提取及c D N A合成 茎组织样本中总R N A提取参照T R I z o l方 法 N a n o d r o p 2 0 0 0 T h e r m o F i s h e r S c i e n t i f i c U S A 检测R N A浓度及纯度A 2 6 0 A 2 8 0 A 2 6 0 A 2 8 0 比值1 8 2 1 A 2 6 0 A 2 3 0 2 0 1 2 琼脂糖凝 胶电泳验证2 8 S 1 8 S r R N A条带清晰度 验证 R N A完整性 使用G e n e C o p o e i a A l l i n O n e T M F i r s t S t r a n d c D N A S y n t h e s i s S u p e r M i x试剂盒 G e n e C o p o e i a 将总R N A的R N A样本反转录成c D N A 1 3 3 转录组测序及q R T P C R荧光定量分析 转录组测序送至生工生物工程股份有限公司 进行 应用I l l u m i n a H i S e q 2 0 0 0 美国 I l l u m i n a 进行R N A s e q分析 原始数据使用F A S T Q Q u a l i t y F i l t e r工具进行过滤 在预处理R N A S e q数据后 基于Pz s 0 0 1和 l o g 2比率 1作 为阈值来筛选该试验中差异表达基因 基于超几 何分布模型 使用C l u s t e r P r o f i l e r R包 v 4 0 对 差异基因进行G O功能注释及K E G G通路富集 分析 显著性阈值为P 0 0 5 不耐弱 光品系M 1 4处理第2节节间长度为2 5 0 c m 较 对照 3 9 9 c m 显著降低 P 0 0 0 1 降低幅度 达3 7 3 图2 B 注 表示差异显著 P 0 0 5 表示差异极显著 P 0 0 1 n s表示差异不显著 下同 N o t e i n d i c a t e s s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s P 0 0 5 i n d i c a t e s h i g h l y s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s P 0 0 1 n s m e a n s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e P 0 0 5 t h e s a m e b e l o w 图2 弱光胁迫对不同黄瓜品系株高及第2节间长的影响 F i g 2 E f f e c t s o f l o w l i g h t s t r e s s o n p l a n t h e i g h t a n d t h e s e c o n d i n t e r n o d e l e n g t h i n d i f f e r e n t c u c u m b e r v a r i e t i e s 图3 弱光胁迫对不同黄瓜品系主茎组织中 激素含量的影响 F i g 3 E f f e c t s o f l o w l i g h t s t r e s s o n h o r m o n e c o n t e n t i n s t e m t i s s u e s o f d i f f e r e n t c u c u m b e r l i n e s 2 2 弱光胁迫对不同黄瓜品系茎组织中激素含 量的影响 由图3可知 弱光胁迫后不同耐弱光黄瓜品 系主茎内激素含量变化显著不同 其中 耐弱光品 系M 6 7弱光处理和对照植株茎组织内I A A含量 无显著变化 而弱光处理后不耐弱光品系M 1 4茎 组织中I A A含量为6 5 4 n g g 1 F W 对照为 1 2 9 0 n g g 1 F W 弱光处理的I A A含量极显著低 于对照 M 6 7茎组织内G A含量为3 9 0 n g g 1 F W 对照为3 2 7 n g g 1 F W 处理G A含量显著 高于对照 而M 1 4处理茎组织内G A含量为 2 7 2 n g g 1 F W 对照的G A含量为4 3 2 n g g 1 F W 处理极显著低于对照 此外 弱光处理后2个品 系植株茎组织内I P A含量均显著低于对照 M 6 7 处理的B R含量较对照无显著变化 而M 1 4处理 B R含量极显著高于对照 M 1 4处理Z R含量均显 著低于对照 2 3 不同光照条件下差异表达基因分析 R N A S e q分析结果表明 M 6 7品系正常光照 和弱光处理相比差异表达基因数目为2 2 2 8个 包括上调表达基因1 3 9 4个 下调表达基因 8 3 4个 M 1 4品系正常光照和弱光处理相比的差 异表达的基因数目为1 8 4 8个 其中 上调表达基 因1 1 8 8个 而下调表达基因有6 6 0个 2种光 照条件下2个品系间共有的差异表达基因数为 9 3 2个 其中 上调表达和下调表达的基因分别为 6 3 6个和2 9 6个 表2 33 第2 3期 杨升等 弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选 表2 样本中差异表达基因 DEGs T a b l e 2 D i f f e r e n t i a l l y e x p r e s s e d g e n e s DEGs i n s a m p l e s 样品名称 S a m p l e I D 差异基因 DEGs 上调 U p 下调 D o w n M 6 7 C K v s M 6 7 T 2 2 2 8 1 3 9 4 8 3 4 M 1 4 C K v s M 1 4 T 1 8 4 8 1 1 8 8 6 6 0 M 6 7 C K v s M 6 7 T v s M 1 4 C K v s M 1 4 T 9 3 2 6 3 6 2 9 6 注 DEGs 差异表达基因 N o t e DEGs d i f f e r e n t i a l l y e x p r e s s e d g e n e s 2 4 候选基因KEGG富集及热图分析 K E G G显著性富集分析表明 弱光下差异表 达基因显著富集的通路涉及苯丙酮生物合成 淀 粉和蔗糖代谢以及植物激素信号传导等多条通 路 该研究对涉及到的差异表达基因进一步分 析 筛选出植物激素信号传导途径中调控植物伸 长生长相关基因 包括生长素相关基因 脱落酸受 体 赤霉素受体 D E L L A蛋白 油菜素内酯转录 因子等相关基因 图4 生长素代谢途径包括 Csa5G374730 Csa2G381840 Csa5G139100 Csa6G492310和Csa5G166440 热图分析显示 Csa5G374730 Csa5G139100 Csa6G492310在2个 品系茎组织中均上调表达 Csa2G381840在M 6 7 茎组织中上调表达 而在M 1 4茎组织中下调表 达 Csa5G166440在M 6 7茎组织中下调表达 而 在M 1 4茎组织中上调表达 在细胞分裂和根分 化途径中Csa7G452370在M 6 7和M 1 4 2个品系 茎组织中均下调表达 而Csa5G603910在2个品 系茎组织中均上调表达 脱落酸受体基因 Csa5G217670在2个品系茎组织中均下调表达 调控茎生长赤霉素途径中 DELLA基因 Csa3G043910和Csa5G623560在M 6 7茎组织中 下调表达 G A受体基因Csa7G391240 G I D 1 在 M 6 7茎组织中上调表达而在M 1 4茎组织中下调 表达 图5 2 5 候选基因功能注释分析 由表3可知 Csa2G381840和Csa5G166440 属于A U X I A A蛋白家族 主要参与植物细胞分 裂 组织分化等生理过程 进而调控植株生长 Csa5G139100属于生长素诱导类蛋白S A U R家 族基因 主要参与植物生长发育和逆境胁迫应 答 2 9 Csa6G492310为生长素响应因子G H 3 在 弱光环境下 其表达差异可能影响植株伸长生长 图4 弱光胁迫对黄瓜激素代谢途径及相关基因表达量的影响 F i g 4 E f f e c t s o f l o w l i g h t s t r e s s o n c u c u m b e r h o r m o n e m e t a b o l i s m p a t h w a y s a n d r e l a t e d g e n e e x p r e s s i o n l e v e l s 43北 方 园 艺 1 2月 上 图5 弱光处理下候选基因在两品系幼茎中的相对表达水平 F i g 5 R e l a t i v e e x p r e s s i o n l e v e l s o f e a c h c a n d i d a t e g e n e i n b o t h l i n e s u n d e r l o w l i g h t t r e a t m e n t 表3 候选基因功能注释 T a b l e 3 A n n o t a t i o n s o f c a n d i d a t e g e n e f u n c t i o n s 序号 N O 基因I D G e n e I D 功能注释 F u n c t i o n a l a n n o t a t i o n 1Csa2G381840生长素响应蛋白 A U X I A A蛋白 2Csa5G166440生长素响应蛋白 A U X I A A蛋白 3Csa6G492310 吲哚3乙酸酰胺合成酶GH3 3 GH3生长素响应启动子 4Csa5G374730生长素转运蛋白类似蛋白 氨基酸转运蛋白 跨膜 5Csa5G139100生长素诱导类蛋白 生长素响应S A U R蛋白 6Csa7G391240赤霉素受体G I D 1 水解酶折叠 3 7Csa3G043910D E L L A蛋白G A I G R A S转录因子 8Csa5G623560D E L L A蛋白G A I 转录因子G R A S 9Csa5G217670脱落酸受体P Y L 4 1 0Csa7G452370组氨酸磷酸转移蛋白 造成株高表型的差异 Csa7G391240属于赤霉素 受体基因 通过生物合成和信号传导影响细胞伸 长等生长发育过程 Csa3G043910和 Csa5G623560属于D E L L A蛋白家族基因 G R A S转录因子 D E L L A蛋白通过参与赤霉素 信号传导调控植株的株高和逆境胁迫的响应 1 0 Csa5G217670属于P Y L家族 为脱落酸受体基因 PYL4 通过影响植物体内脱落酸信号转导 细胞 代谢和生理生化等来调控植物抗逆胁迫和生长发 育 Csa7G452370为组氨酸磷酸转移蛋白 该蛋白 在细胞分裂素信号中可能在抗逆中发挥作用 水 稻中该基因家族的突变体植株表现出节间长度缩 短造成矮化 3 0 2 6 弱光胁迫下伸长生长相关基因qRT PCR 表达验证 不同光照条件下候选基因表达特性分析结果 表明 弱光处理后不同耐光性黄瓜品系嫩茎中基 因表达特性不同 A U X I A A家族基因的表达在 M 6 7中显著下降 为对照的0 4 8倍 在M 1 4中的 表达水平显著增高 是对照的2 4 0倍 M 6 7幼茎 中GH3基因表达水平无显著变化 M 1 4中的表 达水平显著增高 为对照的1 8 6倍 但弱光处理 后 S A U R相关基因在处理下2个品系M 6 7和 M 1 4中表达水平均显著增加 分别为对照的 1 6 1倍和2 3 1倍 D E L L A蛋白相关基因在M 1 4 中表达极显著升高 表达量为对照的2 1 9倍 而 M 6 7的D E L L A相关基因的表达水平变化不显 著 弱光胁迫下脱落酸受体基因PYL4在M 6 7幼 53 第2 3期 杨升等 弱光胁迫下黄瓜伸长生长相关基因筛选 茎中相对表达量无显著变化 此外 弱光下M 1 4幼 茎中的PYL4相对表达量极显著增加 为对照的 1 9 8倍 G I D 1相关基因在M 6 7中表达量无显著差 异 而在M 1 4中相对表达量极显著降低 图5 3 讨论与结论 株高是作物形态发生和产量形成的一种复杂 的农艺性状 决定着植株的伸长生长 植株高度与 茎的节间长度密切相关 高等植物伸长生长受基 因调控等遗传因素及光照 温度等环境条件影响 如干旱会显著抑制植物生长并损害植物的多种生 理代谢活动 3 1 已有研究表明 弱光处理显著降 低辣椒的株高和茎粗 3 2 黄瓜的研究者对黄瓜采 用短日照处理发现 黄瓜的株高 节数及节间长度 均显著降低 4 为探究不同耐弱光性黄瓜品系对 弱光的响应特征 该研究通过弱光胁迫下黄瓜植株 株高及节间长的表型分析发现 耐弱光品系M 6 7 在弱光处理下株高和节间长度无显著变化 能够维 持稳定的株高和节间长度 而不耐弱光品系M 1 4 表现出节间缩短 顶端开花 伸长生长受到显著抑 制 这与L I等 3 3 研究提出的黄瓜植株耐弱光性存 在显著种质差异的结论一致 值得注意的是 耐弱 光品系在弱光下保持的伸长生长优势可能与其独 特的激素调控网络和基因表达模式密切相关 植物形态建成受内源激素含量及其调控基因 网络的精密调控 其核心机制在于通过激素浓度 梯度动态调节细胞分裂与伸长过程 3 4 I A A信 号通路关键组分 拟南芥AUX1转运体 P I N极 性运输载体及ABCB1 的功能缺失型突变体普遍 呈现节间缩短等矮化表型 3 5 有研究表明 蓖麻 品种中I A A水平显著高于矮化品种 3 6 3 7 该研 究发现弱光胁迫下不耐弱光黄瓜品系M 1 4植株 主茎中I A A含量显著降低 出现短节间 矮化表 型 这与上述研究结论一致 此外 正调控生长素 基因SAUR表达量在M 1 4主茎中显著降低 负 调控因子AUX IAA和GH3显著升高 这可能 导致植株主茎内I A A合成受阻 是弱光下不耐弱 光品系植株矮化的主要原因 弱光胁迫下家 I A A家族基因表达模式的改变可能破坏顶端分 生组织活性 这与拟南芥AUX IAA突变体表现 的光响应异常机制相同 3 8 该研究筛选鉴定的 生长素相关基因Csa7G378520和Csa2G381840 编码的A U X I A A蛋白作为核心调控因子 通过 介导生长素响应调控细胞分裂与器官形态建成 同时 SAUR基因Csa5G139100通过调控质子泵 活性促进细胞壁酸化 其表达抑制可能是不耐弱 光品系细胞伸长受限的关键因素 D E L L A蛋白作为赤霉素信号通路的负向调 控因子 通过整合环境信号与内源激素平衡影响株 高 稳定的D E L L A蛋白结构显著抑制下游G A响 应基因的表达 抑制节间伸长 相反 D E L L A蛋 白降解会激活G A响应基因的表达 促进茎伸 长 3 9 4 0 例如 大豆D E L L A蛋白GmRGAs通过 特异性结合GmSTF1 2并形成稳定复合物 显 著抑制赤霉素生物合成关键酶基因GmGA2ox 7b 的启动子活性 导致内源活性赤霉素 G A 4 水平 降低 最终通过抑制茎细胞伸长相关基因的转录 引发株高矮化表型 1 G I B B E R E L L I N I N S E N S I T I V E D W A R F 2 G I D 2 是G A信号转导的核 心组分 通过介导D E L L A蛋白的降解 解除生长 抑制 从而调控植物的多个发育阶段 4 2 有研究 表明 黄瓜CsIREH1基因与D E L L A蛋白 C s G A I P和C s G A I 2相互作用并使其磷酸化 进而 防止D E L L A蛋白过度积累 从而维持正常伸长 生长 1 7 该研究表明 弱光胁迫后D E L L A蛋白 相关基因Csa3G043910 Csa5G623560在不耐弱 光品系植株茎节中显著下调表达 这可能是由于 弱光通过增强D E L L A稳定性抑制赤霉素信号 导致植株节间显著缩短 该研究筛选出的G A受 体基因Csa7G391240 G I D 1 通过激活下游通路 促进细胞壁松弛基因的表达促进伸长生长 脱落 酸信号P Y L受体基因Csa5G217670 CsPYL4 可能 通过形成复杂调控网络调控黄瓜植株的茎节伸长 以响应弱光环境 该研究通过整合表型分析 激素 检测 转录组测序及基因表达验证 筛选出I A A G A及C T K 3类激素相关基因 其中 Csa7G378520 A U X I A A Csa5G139100 S A U R 和Csa3G043910 D E L L A 为弱光胁迫下调控伸长生长的关键基 因 该研究结果为解析黄瓜弱光适应性的分子机 制提供了重要的基因靶点 并可为耐弱光品种选 育提供参考依据 参考文献 1 智研咨询 2 0 2 1 2 0 2 7年中国黄瓜行业市场供需规模及 63北 方 园 艺 1 2月 上 战略咨询研究报告 R 北京 智研咨询集团 2 0 2 0 2 张圣平 苗晗 薄凯亮 等 十三五 我国黄瓜遗传育种研究 进展 J 中国蔬菜 2 0 2 1 4 1 6 2 6 3 艾希珍 马兴庄 于立明 等 弱光下长期亚适温和短期低温 对黄瓜生长及光合作用的影响 J 应用生态学报 2 0 0 4 1 5 1 1 2 0 9 1 2 0 9 4 4 李丹丹 邹士成 刘思源 等 低温弱光对黄瓜幼苗生长发育 的影响 J 北方园艺 2 0 1 5 1 8 4 1 4 4 5 L I D Y U F Z H A N G Y e t a l I n t e g r a t i v e a n a l y s i s o f d i f f e r e n t l o w l i g h t t o l e r a n t c u c u m b e r l i n e s i n r e s p o n s e t o l o w l i g h t s t r e s s J F r o n t i e r s i n P l a n t S c i e n c e 2 0 2 3 1 3 1 0 9 3 8 5 9 6 高文瑞 孙艳军 韩冰 等 弱光对西瓜植株生长及果实发育 的影响 J 中国农学通报 2 0 2 2 3 8 3 4 3 9 4 5 7 M I A O L W A N G X Y U C e t a l W h a t f a c t o r s c o n t r o l p l a n t h e i g h t J J o u r n a l o f I n t e g r a t i v e A g r i c u l t u r e 2 0 2 4 2 3 6 1 8 0 3 1 8 2 4 8 王虹 苗辰 丁小涛 等 弱光环境下适应性不同的番茄生长 发育与转录组差异分析 J 园艺学报 2 0 2 4 5 1 2 3 3 5 3 4 5 9 W A N G S W A N G Y H a r n e s s i n g h o r m o n e g i b b e r e l l i n k n o w l e d g e f o r p l a n t h e i g h t r e g u l a t i o n J P l a n t C e l l R e p o r t s 2 0 2 2 4 1 1 0 1 9 4 5 1 9 5 3 1 0 韩慧 张秀海 郭建波 等 D E L L A蛋白在植物中的功能 J O L 分子植物育种 2 0 2 4 1 2 1 6 2 0 2 5 0 4 2 2 h t t p s l i n k c n k i n e t u r l i d 4 6 1 0 6 8 S 2 0 2 4 1 2 1 6 1 1 0 5 0 0 2 1 1 W U K W A N G S S O N G W e t a l E n h a n c e d s u s t a i n a b l e g r e e n r e v o l u t i o n y i e l dvian i t r o g e n r e s p o n s i v e c h r o m a t i n m o d u l a t i o n i n r i c e J S c i e n c e 2 0 2 0 3 6 7 6 4 7 8 e a a z 2 0 4 6 1 2 C L O U S E S D S A S S E J M B R A S S I N O S T E R O I D S E s s e n t i a l r e g u l a t o r s o f p l a n t g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t J A n n u a l R e v i e w o f P l a n t P h y s i o l o g y a n d P l a n t M o l e c u l a r B i o l o g y 1 9 9 8 4 9 4 2 7 4 5 1 1 3 R I T O N G A F N Z H O U D Z H A N G Y e t a l T h e r o l e s o f g i b b e r e l l i n s i n r e g u l a t i n g l e a f d e v e l o p m e n t J P l a n t s 2 0 2 3 1 2 6 1 2 4 3 1 4 M A C K E L P R A N G R O K R E N T R A W I L D E R M U T H M C P r e f e r e n c e o fArabidopsisthalianaG H 3 5 a c y l a m i d o s y n t h e t a s e f o r g r o w t h v e r s u s d e f e n s e h o r m o n e a c y l s u b s t r a t e s i s d i c t a t e d b y c o n c e n t r a t i o n o f a m i n o a c i d s u b s t r a t e a s p a r t a t e J P h y t o c h e m i s t r y 2 0 1 7 1 4 3 1 9 2 8 1 5 N A G A I K M O R I Y I S H I K A W A S e t a l A n t a g o n i s t i c r e g u l a t i o n o f t h e g i b b e r e l l i c a c i d r e s p o n s e d u r i n g s t e m g r o w t h i n r i c e J N a t u r e 2 0 2 0 5 8 4 7 8 1 9 1 0 9 1 1 4 1 6 Z H A O H S U N P T O N G C e t a l CsIREH1p h o s p h o r y l a t i o n r e g u l a t e s D E L L A p r o t e i n a f f e c t i n g p l a n t h e i g h t i n c u c u m b e r Cucumis sativus J N e w P h y t o l o g i s t 2 0 2 5 2 4 5 4 1 5 2 8 1 5 4 6 1 7 Y A N H W A N G Y C H E N B e t a l O s C K X 2 r e g u l a t e s p h o s p h a t e d e f i c i e n c y t o l e r a n c e b y m o d u l a t i n g c y t o k i n i n i n r i c e J P l a n t S c i e n c e 2 0 2 2 3 1 9 1 1 1 2 5 7 1 8 张杰 黄瓜果把长主效Q T L f n l 3 1精细定位及候选基因功 能验证 D 扬州 扬州大学 2 0 2 3 1 9 X U X L I U M L U L e t a l G e n o m e w i d e a n a l y s i s a n d e x p r e s s i o n o f t h e c a l c i u m d e p e n d e n t p r o t e i n k i n a s e g e n e f a m i l y i n c u c u m b e r J M o l e c u l a r G e n e t i c s a n d G e n o m i c s 2 0 1 5 2 9 0 4 1 4 0 3 1 4 1 4 2 0 L I D D L I N G H U S F Z H A N G Y T e t a l G e n e t i c m a p c o n s t r u c t i o n a n d p r i m a r y q u a n t i t a t i v e t r a i t l o c u s a n