昆虫病原线虫对番茄潜叶蛾的生物防治研究进展_田海艳.pdf

环 境 昆 虫 学 报 2025 47 1 22 32 Journal of Environmental Entomology doi 10 3969 j issn 1674 0858 2025 01 3 田 海 艳 刘 桂 清 曹 梦 宇 张 静 航 刘 双 清 张 亚 张 毅 波 张 桂 芬 万 方 浩 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 物 防 治 研 究 进 展 J 环 境 昆 虫 学 报 2025 47 1 22 32 TIAN Hai Yan LIU Gui Qing CAO Meng Yu ZHANG Jing Hang LIU Shuang Qing ZHANG Ya ZHANG Yi Bo ZHANG Gui Fen WAN Fang Hao Research progress on the biological control of Tuta absoluta Lepidoptera Gelechiidae using entomopathogenic nematodes J Journal of Environmental Entomology 2025 47 1 22 32 http hjkcxb alljournals net 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 物 防 治 研 究 进 展 田 海 艳 1 2 刘 桂 清 3 曹 梦 宇 4 张 静 航 4 刘 双 清 1 张 亚 1 张 毅 波 2 张 桂 芬 2 万 方 浩 2 1 湖 南 农 业 大 学 植 物 保 护 学 院 长 沙 410128 2 中 国 农 业 科 学 院 植 物 保 护 研 究 所 农 业 病 虫 害 综 合 治 理 国 家 重 点 实 验 室 北 京 100193 3 广 东 省 科 学 院 动 物 研 究 所 广 东 省 动 物 保 护 与 资 源 利 用 重 点 实 验 室 广 东 省 野 生 动 物 保 护 与 利 用 公 共 实 验 室 广 州 510260 4 内 蒙 古 自 治 区 植 保 植 检 中 心 呼 和 浩 特 750306 摘 要 番 茄 潜 叶 蛾 Tuta absoluta 是 一 种 世 界 性 入 侵 性 害 虫 起 源 于 南 美 洲 主 要 危 害 茄 科 作 物 当 前 番 茄 潜 叶 蛾 主 要 防 控 手 段 为 化 学 防 治 但 化 学 防 治 易 引 起 害 虫 抗 药 性 水 平 升 高 对 环 境 非 靶 标 物 种 造 成 危 害 甚 至 还 给 人 类 身 体 健 康 带 来 负 面 影 响 因 此 环 境 友 好 的 生 物 防 治 技 术 成 为 当 前 的 研 究 热 点 在 多 个 国 家 和 地 区 已 经 将 生 物 防 治 技 术 用 于 番 茄 潜 叶 蛾 防 控 昆 虫 病 原 线 虫 Entomopathogenic nematodes EPNs 是 害 虫 生 物 防 治 的 常 用 生 防 作 用 物 也 是 害 虫 综 合 治 理 Integrative Pest Management IPM 策 略 中 的 重 要 组 成 部 分 目 前 关 于 利 用 昆 虫 病 原 线 虫 开 展 番 茄 潜 叶 蛾 生 物 防 治 的 研 究 内 容 比 较 零 散 本 研 究 系 统 梳 理 了 全 球 范 围 内 利 用 EPNs 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 研 究 进 展 并 从 以 下 几 个 部 分 进 行 了 综 述 1 昆 虫 病 原 线 虫 的 分 类 及 生 物 学 特 性 2 应 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 研 究 进 展 3 环 境 因 素 对 昆 虫 病 原 线 虫 防 效 的 影 响 4 昆 虫 病 原 线 虫 与 其 他 防 控 措 施 联 合 施 用 技 术 本 文 总 结 了 提 高 利 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 控 番 茄 潜 叶 蛾 效 力 的 方 法 并 对 利 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 控 番 茄 潜 叶 蛾 的 研 究 提 出 了 展 望 关 键 词 番 茄 潜 叶 蛾 害 虫 综 合 治 理 昆 虫 病 原 线 虫 生 物 防 治 中 图 分 类 号 Q968 1 文 献 标 识 码 A 文 章 编 号 1674 0858 2025 01 0022 11 Research progress on the biological control of Tuta absoluta Lepidoptera Gelechiidae using entomopathogenic nematodes TIAN Hai Yan 1 2 LIU Gui Qing 3 CAO Meng Yu 4 ZHANG Jing Hang 4 LIU Shuang Qing 1 ZHANG Ya 1 ZHANG Yi Bo 2 ZHANG Gui Fen 2 WAN Fang Hao 2 1 College of Plant Protection Hunan Agricultural University Changsha 410128 China 2 State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100193 China 3 Institute of Zoology Guangdong Academy of Sciences Guangdong Key Laboratory of Animal Conservation and Resource Utilization Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization Guangzhou 510260 China 4 Plant Protection Center of Inner Mongolia Autonomous Region Hohhot 750306 China Abstract Tuta absoluta is a globally invasive pest originating from South America that primarily damages Solanaceous crops Currently the main control method for T absoluta is chemical control but chemical 基 金 项 目 国 家 重 点 研 发 计 划 项 目 2021YFD1400200 作 者 简 介 田 海 艳 女 硕 士 研 究 生 研 究 方 向 为 番 茄 潜 叶 蛾 生 物 防 治 技 术 的 研 究 E mail 894501256 通 讯 作 者 Author for correspondence 张 亚 男 博 士 教 授 研 究 方 向 为 新 型 农 用 化 合 物 创 制 的 研 究 E mail zhangya 张 毅 波 男 博 士 副 研 究 员 研 究 方 向 为 入 侵 物 种 风 险 评 估 E mail zhangyibo 收 稿 日 期 Received 2024 11 19 修 回 日 期 Revision received 2024 12 21 接 受 日 期 Accepted 2024 12 221 期 田 海 艳 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 物 防 治 研 究 进 展 23 control can lead to an increase in pest resistance causing damage to the environment non target species and even negative impacts on human health Therefore environmentally friendly biological control techniques have become a research focus and have gradually replaced chemical control in several countries and regions for managing T absoluta Entomopathogenic nematodes EPNs are commonly used as biological control agents in pest management and are an important part of Integrated Pest Management IPM strategies At present the research on biological control of T absoluta using EPNs is relatively scattered This paper systematically reviews the research progress of using EPNs to control T absoluta globally and summarizes it from the following parts 1 classification and biological characteristics of EPNs 2 research progress on using EPNs to control T absoluta 3 effects of environmental factors on the efficacy of EPNs 4 combined use of EPNs with other control measures It summarizes the methods for enhancing the controlling efficacy of EPNs on T absoluta and provides prospects for future research on using EPNs for the management of T absoluta Key words Tuta absoluta integrative pest management entomopathogenic nematodes biocontrol 番 茄 潜 叶 蛾 Tuta absoluta 隶 属 于 鳞 翅 目 Lepidoptera 麦 蛾 科 Gelechiidae 是 一 种 对 番 茄 具 有 毁 灭 性 危 害 的 外 来 入 侵 害 虫 该 害 虫 原 产 于 南 美 洲 秘 鲁 从 20 世 纪 50 年 代 开 始 一 直 是 南 美 洲 番 茄 种 植 区 域 的 主 要 害 虫 Desneux et al 2010 2006 年 传 入 西 班 牙 东 部 随 后 迅 速 传 遍 地 中 海 沿 岸 国 家 并 继 续 向 亚 洲 和 非 洲 扩 散 Desneux et al 2010 Biondi et al 2018 Santana et al 2019 目 前 该 虫 已 在 世 界 上 110 多 个 国 家 和 地 区 发 生 为 害 Biondi et al 2018 Chen et al 2021 成 为 公 认 的 世 界 性 番 茄 作 物 害 虫 已 严 重 威 胁 全 球 番 茄 产 业 健 康 生 产 Biondi et al 2018 被 称 为 番 茄 上 的 埃 博 拉 病 毒 2017 年 8 月 番 茄 潜 叶 蛾 首 次 入 侵 我 国 新 疆 伊 犁 Zhang et al 2020 次 年 3 月 又 在 云 南 临 沧 发 现 之 后 在 贵 州 广 西 四 川 湖 南 江 西 重 庆 等 地 相 继 发 现 Zhang et al 2021 截 至 2023 年 底 番 茄 潜 叶 蛾 已 经 扩 散 到 我 国 20 余 个 省 份 直 辖 市 自 治 区 严 重 威 胁 我 国 番 茄 产 业 的 健 康 生 产 防 控 态 势 严 峻 Wang et al 2024 2023 年 11 月 我 国 农 业 农 村 部 紧 急 将 其 纳 入 一 类 农 作 物 病 虫 害 名 录 全 面 加 强 管 理 番 茄 潜 叶 蛾 寄 主 范 围 广 据 统 计 该 害 虫 寄 主 植 物 可 达 11 科 50 余 种 其 中 番 茄 马 铃 薯 茄 子 等 茄 科 植 物 是 其 最 嗜 寄 主 张 桂 芬 等 2018 2021 番 茄 潜 叶 蛾 雌 虫 喜 将 卵 产 在 植 株 刚 伸 展 的 小 叶 上 卵 孵 化 后 初 孵 幼 虫 迅 速 潜 入 植 株 叶 片 啃 食 叶 肉 组 织 使 叶 片 形 成 半 透 明 不 规 则 潜 道 或 潜 斑 影 响 植 物 光 合 作 用 延 缓 植 物 生 长 发 育 速 率 种 群 密 度 大 时 番 茄 潜 叶 蛾 还 可 直 接 蛀 食 果 实 形 成 孔 洞 和 畸 形 有 时 还 可 引 发 病 菌 感 染 进 而 腐 烂 防 控 措 施 不 及 时 可 导 致 番 茄 减 产 80 100 张 桂 芬 等 2019 化 学 防 治 是 当 前 防 控 番 茄 潜 叶 蛾 的 主 要 手 段 Guedes et al 2019 在 新 入 侵 地 区 往 往 推 荐 选 择 化 学 药 剂 快 速 灭 杀 番 茄 潜 叶 蛾 然 而 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 潜 叶 隐 蔽 危 害 行 为 一 定 程 度 上 给 药 剂 灭 杀 潜 叶 蛾 幼 虫 提 供 物 理 遮 挡 降 低 了 化 学 防 控 的 效 率 Silva et al 2011 Bawin et al 2016 此 外 杀 虫 剂 的 大 量 施 用 也 能 给 番 茄 潜 叶 蛾 以 外 其 他 生 物 包 括 天 敌 昆 虫 带 来 负 面 影 响 破 坏 生 物 多 样 性 为 避 免 化 学 防 治 的 负 面 效 应 基 于 生 物 防 治 物 理 防 治 化 学 防 治 等 多 种 策 略 的 番 茄 潜 叶 蛾 综 合 治 理 技 术 体 系 成 为 了 当 前 的 研 究 热 点 昆 虫 病 原 线 虫 Entomopathogenic nematodes EPNs 由 于 其 专 性 寄 生 性 寄 主 范 围 广 杀 虫 速 度 快 可 与 多 种 杀 虫 剂 联 用 不 危 害 人 畜 及 食 品 安 全 对 环 境 友 好 便 于 大 量 生 产 等 系 列 优 点 使 得 它 在 鞘 翅 目 害 虫 和 鳞 翅 目 害 虫 生 物 防 治 的 研 究 方 面 取 得 了 良 好 的 效 果 据 不 完 全 统 计 昆 虫 病 原 线 虫 可 使 鞘 翅 目 害 虫 的 死 亡 率 在 70 100 李 而 涛 等 2019 使 鳞 翅 目 害 虫 死 亡 率 在 70 以 上 Patil et al 2021 李 朔 涵 2023 目 前 有 研 究 证 明 昆 虫 病 原 线 虫 可 用 于 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 成 为 生 物 防 治 策 略 的 重 要 组 成 部 分 也 是 世 界 范 围 内 综 合 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 重 要 手 段 尽 管 已 有 昆 虫 病 原 线 虫 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 综 述 报 道 但 这24 环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology 47 卷 些 综 述 所 涉 及 的 内 容 并 不 全 面 基 于 此 系 统 收 集 和 梳 理 了 近 年 来 国 内 外 利 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 文 献 资 料 总 结 了 可 用 于 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 昆 虫 病 原 线 虫 种 类 归 纳 了 研 究 进 展 同 时 凝 练 了 发 展 方 向 和 应 用 前 景 以 求 为 我 国 番 茄 潜 叶 蛾 综 合 治 理 技 术 体 系 提 供 参 考 1 昆 虫 病 原 线 虫 的 分 类 及 生 物 学 特 性 1 1 昆 虫 病 原 线 虫 种 类 据 统 计 已 知 的 昆 虫 病 原 线 虫 有 1 000 多 种 分 布 于 27 个 科 王 杰 等 2021 现 阶 段 应 用 较 多 的 昆 虫 病 原 线 虫 主 要 属 于 线 虫 门 Nematod 尾 感 器 纲 Secernentea 小 杆 目 Rhabditida 中 斯 氏 线 虫 科 Steinernematidae 和 异 小 杆 线 虫 科 Heterorhabditidae 徐 洁 莲 1998 李 星 月 2015 其 中 异 小 线 虫 科 下 仅 有 1 属 即 异 小 杆 线 虫 属 Heterorhabditis Poinar and George 1990 斯 氏 线 虫 属 Steinernema 和 异 小 杆 线 虫 属 Heterorhabditis 中 的 物 种 研 究 最 为 广 泛 也 是 生 物 防 治 中 最 常 用 的 Ye et al 2010 Torres Barragan 2011 1 2 昆 虫 病 原 线 虫 特 征 和 作 用 原 理 昆 虫 病 原 线 虫 作 为 一 种 专 性 寄 生 性 线 虫 体 长 为 0 5 1 mm 身 体 半 透 明 呈 细 长 圆 柱 形 没 有 腿 或 坚 硬 的 身 体 部 分 但 却 能 够 跳 跃 到 其 身 长 的 9 倍 Kenney and Eleftherianos 2016 没 有 真 的 分 节 却 具 有 神 经 消 化 生 殖 系 统 甚 至 还 有 肌 肉 系 统 Guo et al 2013 昆 虫 病 原 线 虫 的 生 活 史 包 括 卵 幼 虫 和 成 虫 3 个 阶 段 幼 虫 有 4 个 龄 期 经 4 次 蜕 皮 后 生 长 为 成 虫 只 有 经 过 改 造 的 第 3 幼 虫 阶 段 即 所 谓 的 感 染 期 幼 虫 Infective juveniles IJs 才 具 有 传 染 性 Dillman et al 2012 处 于 侵 染 期 的 线 虫 幼 虫 的 肠 道 细 胞 内 存 活 着 共 生 菌 通 过 自 然 开 口 口 肛 门 和 呼 吸 孔 或 直 接 进 入 昆 虫 的 表 皮 进 行 寄 生 以 自 身 肛 门 释 放 共 生 细 菌 共 生 菌 在 昆 虫 血 腔 内 大 量 繁 殖 产 生 抑 菌 物 质 和 毒 素 48 h 内 使 昆 虫 患 败 血 症 而 亡 而 幼 虫 发 育 成 雄 性 或 雌 性 成 虫 之 后 又 交 配 和 繁 育 侵 染 期 幼 虫 而 循 环 图 1 Cook and Wedell 1999 Malan and Ferreira 2017 图 1 昆 虫 病 原 线 虫 的 典 型 生 活 史 图 解 Malan and Ferreira 2017 Fig 1 An illustration of the typical life cycle of entomopathogenic nematodes1 期 田 海 艳 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 物 防 治 研 究 进 展 25 2 应 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 研 究 进 展 2 1 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 的 昆 虫 病 原 线 虫 种 类 昆 虫 病 原 线 虫 作 为 一 大 类 新 型 的 生 物 防 治 剂 具 有 诸 多 优 点 如 无 毒 性 寄 主 范 围 广 易 于 批 量 繁 殖 可 商 品 化 生 产 与 其 体 内 的 共 生 细 菌 共 同 作 用 于 靶 标 害 虫 具 有 独 特 的 致 病 性 等 Grewal et al 2005 目 前 已 报 道 能 用 于 番 茄 潜 叶 蛾 生 物 防 治 的 昆 虫 病 原 线 虫 主 要 为 斯 氏 科 Steinernematidae 的 斯 氏 属 Steinernema 和 异 小 杆 科 Heterorhabditidae 的 异 小 杆 属 Heterorhaditis 其 中 斯 氏 线 虫 属 中 包 括 Steinernema affine S carpocapsae S feltiae S jeffreyense S karii S monticolum Steinernema spp Steinernema sp S yirgalemense 等 异 小 杆 属 包 括 Heterorhabdilis amazonensis H bacteriophora H baujardi H indica Heterorhabdilis sp 等 表 1 2 2 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 防 潜 力 研 究 昆 虫 病 原 线 虫 由 于 来 源 广 泛 专 一 性 强 几 乎 对 环 境 和 其 他 物 种 无 负 面 影 响 成 为 当 前 的 研 究 热 点 Morton 等 人 2009 在 室 内 利 用 培 养 皿 进 行 线 虫 感 染 幼 虫 实 验 首 次 在 西 班 牙 报 道 了 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 防 效 果 其 研 究 结 果 表 明 番 茄 潜 叶 蛾 的 末 龄 幼 虫 对 线 虫 S feltiae S carpocapsae 及 H bacteriophora 均 具 有 高 度 敏 感 性 Morton et al 2009 Batalla 等 人 2010 从 感 染 鞘 翅 目 的 幼 虫 中 分 离 出 了 S feltiae Bpa S carpocapsae B14 和 H bacteriophora DG46 利 用 培 养 皿 生 物 测 定 方 法 发 现 这 3 种 线 虫 均 能 够 感 染 番 茄 潜 叶 蛾 的 幼 虫 蛹 和 成 虫 并 且 还 能 杀 死 番 茄 植 株 叶 片 潜 到 内 的 幼 虫 虽 然 这 3 种 线 虫 对 幼 虫 均 有 较 高 的 致 死 效 果 但 是 对 蛹 的 作 用 效 果 有 限 Batalla Carrera et al 2010 在 土 耳 其 G zel 和 Kasap 2015 从 土 壤 中 分 离 了 4 种 昆 虫 病 原 线 虫 S affine 46 S carpocapsae 1133 S feltiae 879 和 H bacteriophora 1144 在 田 间 条 件 下 释 放 番 茄 潜 叶 蛾 成 虫 并 在 释 放 的 第 7 天 第 14 天 和 第 21 天 将 这 4 种 线 虫 喷 洒 在 番 茄 植 株 上 定 期 观 察 植 株 并 解 剖 幼 虫 尸 体 以 确 定 是 否 被 线 虫 感 染 结 果 发 现 每 种 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 都 具 有 一 定 防 控 效 果 其 中 最 有 效 的 线 虫 种 类 是 S feltiae 879 死 亡 率 达 90 7 G zel and Kasap 2015 同 样 Van Damme 等 人 2016 在 室 内 通 过 离 体 叶 片 方 法 将 S feltiae S carpocapsae 和 H bacteriophora 作 用 于 番 茄 潜 叶 蛾 各 龄 期 幼 虫 结 果 发 现 这 些 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 各 个 龄 期 都 有 防 效 但 4 龄 幼 虫 的 死 亡 率 高 于 1 龄 幼 虫 且 S feltiae 和 S carpocapsae 对 潜 道 里 的 番 茄 潜 叶 蛾 具 有 较 好 的 毒 杀 潜 力 Van Damme et al 2016 在 摩 洛 哥 Aimani 等 人 2021 利 用 盆 栽 试 验 也 验 证 了 昆 虫 病 原 线 虫 在 叶 片 生 物 测 定 中 的 有 效 性 并 在 田 间 开 展 了 应 用 Aimani 2021 在 巴 勒 斯 坦 Saleh 2023 采 用 培 养 皿 生 物 测 定 和 叶 片 生 物 测 定 法 同 时 测 定 了 S carpocapsae E 76 S feltiae TP 5 和 H bacteriophora AVB 15 对 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 防 效 结 果 显 示 供 试 线 虫 均 能 对 不 同 龄 期 的 幼 虫 产 生 致 死 效 果 Saleh 2023 在 伊 朗 Habib 等 人 2023 通 过 培 养 皿 生 物 测 定 的 研 究 明 确 了 不 管 是 潜 道 内 还 是 潜 道 外 的 番 茄 潜 叶 蛾 都 能 被 昆 虫 病 原 线 虫 浸 染 致 死 不 管 是 培 养 皿 生 物 测 定 离 体 叶 片 盆 栽 植 株 或 是 田 间 条 件 下 昆 虫 病 原 线 虫 均 能 对 番 茄 潜 叶 蛾 表 现 出 一 定 的 控 制 作 用 详 见 网 络 版 增 强 出 版 材 料 附 表 1 3 环 境 因 素 对 昆 虫 病 原 线 虫 防 效 的 影 响 环 境 因 素 可 以 影 响 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 的 防 控 效 果 环 境 因 素 包 括 生 物 因 素 和 非 生 物 因 素 其 中 生 物 因 素 指 外 在 的 客 观 因 素 包 括 线 虫 菌 株 施 用 线 虫 剂 量 番 茄 潜 叶 蛾 虫 态 以 及 施 用 后 暴 露 时 间 和 施 用 次 数 等 非 生 物 因 素 指 主 观 的 不 可 控 因 素 主 要 包 括 温 度 湿 度 和 土 壤 质 地 等 3 1 生 物 因 素 对 昆 虫 病 原 线 虫 防 效 的 影 响 3 1 1 线 虫 菌 株 在 利 用 昆 虫 病 原 线 虫 防 治 番 茄 潜 叶 蛾 时 不 同 种 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 敏 感 性 不 同 Ndereyimana 等 人 2019 在 卢 旺 达 评 估 了 4 株 本 地 分 离 株 Steinernema sp RW14 M C2a 3 Steinernema sp RW14 M C2b 1 S carpocapsae RW14 G R3a 2 和 H bacteriophora RW14 N C4a 和 2 株 外 来 引 进 株 S carpocapsae All 和 H bacteriophora H06 对 当 地 番 茄 潜 叶 蛾 3 龄 幼 虫 的26 环 境 昆 虫 学 报 Journal of Environmental Entomology 47 卷 生 防 效 果 结 果 显 示 在 接 种 24 h 后 本 地 菌 株 的 防 治 效 果 53 3 96 7 显 著 高 于 外 来 菌 株 0 26 7 Ndereyimana et al 2019 Aimani 等 人 2021 在 24 孔 板 中 评 估 了 不 同 的 H bacteriophora 和 S feltiae 分 离 株 对 番 茄 潜 叶 蛾 4 龄 幼 虫 的 致 病 性 发 现 H bacteriophora 分 离 株 的 死 亡 率 在 40 60 之 间 而 在 同 一 项 研 究 中 S feltiae 分 离 株 的 死 亡 率 较 高 在 60 80 之 间 Aimani et al 2021 同 时 Husin 和 Port 2021 发 现 在 湿 度 恒 定 的 条 件 下 S feltiae 对 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 毒 力 是 最 强 的 可 达 95 以 上 随 后 依 次 为 S carpocapsae 94 和 H bacteriophora 83 左 右 Husin and Port 2021 此 外 Y ksel 2022 在 实 验 室 条 件 下 对 9 株 S feltiae 分 离 株 和 2 株 H bacteriophora 分 离 株 进 行 致 病 性 生 物 测 定 结 果 发 现 只 有 分 离 株 S feltiae KBC 4 90 S feltiae MCB 8 90 和 H bacteriophora AVB 15 80 对 番 茄 潜 叶 蛾 3 龄 或 4 龄 幼 虫 的 致 病 性 效 果 最 好 Y ksel 2022 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 死 亡 率 的 差 异 可 能 与 斯 氏 线 虫 属 和 异 小 杆 线 虫 属 的 IJs 的 形 态 差 异 特 性 或 所 处 的 环 境 有 关 Grewal et al 2005 不 同 昆 虫 病 原 线 虫 种 属 可 能 有 不 同 的 捕 食 策 略 有 的 病 原 线 虫 种 是 伏 击 式 觅 食 者 即 坐 等 策 略 而 有 的 病 原 线 虫 种 则 是 中 间 觅 食 者 采 用 伏 击 和 巡 航 觅 食 策 略 Campbell and Gaugler 1997 巡 航 觅 食 策 略 线 虫 指 那 些 积 极 寻 找 宿 主 的 线 虫 表 现 出 更 大 可 能 性 找 到 隐 蔽 或 不 移 动 的 宿 主 例 如 化 蛹 幼 虫 和 蛹 而 伏 击 觅 食 策 略 线 虫 则 是 那 些 不 移 动 而 等 待 宿 主 以 便 攻 击 的 线 虫 主 要 是 等 待 高 移 动 性 宿 主 自 投 罗 网 Lewis et al 2006 Mahmoud 2016 3 1 2 线 虫 施 用 剂 量 线 虫 施 用 剂 量 能 显 著 影 响 番 茄 潜 叶 蛾 死 亡 率 和 感 染 期 在 肯 尼 亚 Mutegi 等 人 2017 比 较 了 不 同 浓 度 100 IJs mL 300 IJs mL 500 IJs mL 的 两 种 本 地 线 虫 Heterorhabditis sp 和 S karii 对 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 防 控 效 力 结 果 发 现 随 着 施 用 浓 度 的 增 加 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 死 亡 率 随 之 增 加 当 S karii 浓 度 达 到 最 高 浓 度 500 IJs mL 时 幼 虫 死 亡 率 达 到 了 最 高 100 而 Heterorhabditis sp 在 最 高 浓 度 500 IJs mL 下 幼 虫 死 亡 率 也 达 到 了 90 8 Mutegi et al 2017 相 似 的 在 南 非 Dlamini 等 人 2020 也 比 较 了 不 同 浓 度 条 件 下 的 两 种 线 虫 S yirgalemense 和 S jeffreyense 对 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 防 控 效 果 发 现 当 浓 度 为 20 IJs 虫 时 幼 虫 死 亡 率 最 高 为39 1 而 当 浓 度 升 高 到60 IJs 虫 时 幼 虫 死 亡 率 最 高 达 到 79 2 Dlamini et al 2020 这 些 研 究 均 证 实 昆 虫 病 原 线 虫 浓 度 与 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 死 亡 率 呈 正 相 关 这 可 能 是 因 为 较 高 浓 度 增 加 了 寄 主 被 感 染 的 风 险 同 时 线 虫 数 量 增 多 单 位 空 间 的 密 度 增 加 进 而 可 释 放 更 多 共 生 细 菌 而 加 速 寄 主 死 亡 然 而 也 有 研 究 发 现 虽 然 从 低 浓 度 到 中 等 浓 度 寄 主 死 亡 率 增 加 但 随 着 施 用 时 间 的 增 加 高 浓 度 和 低 浓 度 对 幼 虫 的 致 死 率 相 差 并 不 大 Kasi et al 2022 这 可 能 是 在 极 高 密 度 下 线 虫 的 种 内 竞 争 显 著 增 加 导 致 线 虫 的 感 染 性 降 低 而 且 这 种 竞 争 通 常 会 影 响 线 虫 的 存 活 发 育 和 繁 殖 最 终 降 低 其 生 防 效 力 Keymer 1982 另 外 也 有 可 能 是 各 种 因 素 联 合 作 用 诱 导 线 虫 对 宿 主 的 致 病 性 包 括 免 疫 系 统 的 抑 制 营 养 物 的 耗 竭 酶 的 抑 制 营 养 代 谢 的 减 少 和 共 生 细 菌 产 生 的 毒 素 Shaurub et al 2015 Shaurub et al 2020 3 1 3 番 茄 潜 叶 蛾 虫 态 番 茄 潜 叶 蛾 的 虫 态 或 年 龄 也 能 影 响 昆 虫 病 原 线 虫 的 防 效 昆 虫 病 原 线 虫 主 要 用 于 防 控 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 期 理 想 状 态 下 死 亡 率 往 往 能 达 79 100 同 时 对 蛹 期 也 有 一 定 控 制 效 力 死 亡 率 低 于 10 Batalla Carrera et al 2010 与 蛹 相 比 番 茄 潜 叶 蛾 幼 虫 的 易 感 性 更 高 可 能 是 由 于 它 们 的 运 动 活 性 和 CO 2 的 释 放 量 更 高 Shapiro Ilan et al 2017 从 而 更 能 吸 引 线 虫 此 外 幼 虫 有 较 柔 软 的 体 表 和 较 大 的 自 然 开 口 而 蛹 的 体 表 硬 化 和 较 小 的 自 然 开 口 使 得 幼 虫 更 容 易 感 染 线 虫 Y ksel 2022 研 究 发 现 番 茄 潜 叶 蛾 3 龄 和 4 龄 幼 虫 比 1 龄 和 2 龄 幼 虫 更 容 易 被 S feltiae 分 离 株 KBC 4 和 MCB 8 感 染 Y ksel 2022 可 能 因 为 低 龄 幼 虫 的 体 型 较 小 阻 碍 了 线 虫 通 过 正 常 的 感 染 途 径 口 腔 气 门 或 肛 门 进 入 或 者 低 龄 幼 虫 可 能 会 产 生 少 量 的 引 诱 剂 如 CO 2 或 其 他 利 它 素 影 响 了 线 虫 的 穿 透 和 寄 主 定 位 能 力 这 使 得 线 虫 更 难 在 潜 道 内 找 到 它 们 Husin and Port 2021 当 线 虫 进 入 幼 虫 体 内 后 线 虫 可 借 助 幼 虫 体 内 的 营 养 物 质 进 行 繁 殖 扩 散 进 而 形 成 一 个 循 环 过 程 不 过 在 幼 虫 体 内 产 生 的 IJs 的 数 量 受 幼 虫1 期 田 海 艳 昆 虫 病 原 线 虫 对 番 茄 潜 叶 蛾 的 生 物 防 治 研 究 进 展 27 大 小 控 制 而 幼 虫 大 小 又 受 营 养 状 况 或 食 物 可 利 用 性 因 此 相 关 细 菌 共 生 体 的 增 殖 率 以 及IJs 在 幼 虫 体 内 释 放 的 数 量 就 会 被