牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究.pdf

园艺学报 2023 50 3 596 606 Acta Horticulturae Sinica 596 doi 10 16420 j issn 0513 353x 2021 1250 http www ahs ac cn 收稿日期 2022 11 25 修回日期 2023 01 13 基金项目 国家自然科学基金项目 31972440 31972455 国家重点研发计划项目 2021YFE0110700 国家现代农业产业技术体系 建设专项资金项目 CARS 21 中国农业科学院科技创新工程项目 CAAS ASTIP IVFCAAS 共同第一作者 通信作者 Author for correspondence E mail xuejingqi luyingmin 牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究 薛玉前 1 2 柳志勇 2 孙凯荣 2 张秀新 2 吕英民 1 薛璟祺 2 1 北京林业大学园林学院 北京 100083 2 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 农业农村部园艺作物生物学与种质创 制重点实验室 北京 100081 摘 要 以牡丹栽培品种 洛阳红 为试材 在促成栽培条件下对花芽进行剥叶和涂抹赤霉素处理 探究其对花芽发育 叶片气孔特征 葡萄糖 果糖 蔗糖和海藻糖 6 磷酸 T6P 水平以及糖信号相 关基因表达模式等的影响 结果表明 剥叶和赤霉素处理均有效促进牡丹花蕾发育且能够显著促进叶片 气孔的发育 提高气孔的开度 剥叶和赤霉素处理能够促进蔗糖和葡萄糖的代谢 并通过促进 T6P 的积 累触发糖信号 最终通过上调 PsTPS1 及抑制 PsSnRK1 和 PsHXK1 在叶片中的表达 诱导花蕾发育 关键词 牡丹 促成栽培 糖信号 海藻糖 6 磷酸 成花调控 中图分类号 S 685 11 文献标志码 A 文章编号 0513 353X 2023 03 0596 11 The Mechanism of Sugar Signal Involved in Regulating Re flowering of Tree Peony Under Forcing Culture XUE Yuqian 1 2 LIU Zhiyong 2 SUN Kairong 2 ZHANG Xiuxin 2 L Yingmin 1 and XUE Jingqi 2 1 College of Landscape Architecture Beijing Forestry University Beijing 100083 China 2 Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops Ministry of Agriculture and Rural Affairs Institute of Vegetables and Flower Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100081 China Abstract In this study tree peony cultivar Luoyang Hong was used as the material Under the conditions of forcing culture the flower buds were defoliated and treated with gibberellin to explore the effects on the development of flower buds leaf stomatal characteristics and glucose fructose sucrose trehalose 6 phosphate T6P levels and the expression patterns of genes related to sugar signaling pathway The results showed that both defoliation and gibberellin treatments can effectively promote the development of flower buds and can significantly promote the development of stomata and increase the opening of the stomata at the same time defoliation and gibberellin treatments could promote the metabolic consumption of energy substances such as sucrose and glucose The sugar signaling pathway was triggered by sensing the accumulation of sugar signaling molecule T6P content and finally it promoted the development of flower bud by up regulating the expression of PsTPS1 in leaves and inhibiting the expression of PsSnRK1 and PsHXK1 Keywords tree peony forcing culture sugar signal T6P flowering regulation 薛玉前 柳志勇 孙凯荣 张秀新 吕英民 薛璟祺 牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究 园艺学报 2023 50 3 596 606 597 牡丹 Paeonia suffruticosa Andr 的冬季花芽休眠属于典型的内休眠 只有在低温解除休眠作 用结束后 混合芽才能够正常萌发生长 新枝伸长 花蕾膨大并开花 在牡丹的促成栽培中常利用 剥叶和赤霉素处理等人工干预手段 适时解除花芽休眠 实现反季节开花 Gai et al 2013 管艳 忍 等 2017 然而剥叶和赤霉素处理费工费时 劳动成本较高 部分牡丹品种在促成栽培条件下 如果不进行剥叶和赤霉素处理 尽管混合芽能够正常萌发 但花蕾却会出现因早衰败育无法成花的 现象 Wang et al 2014 刘波等 2004 认为这可能是由于休眠解除不彻底造成的结果 郑国生 2003 指出 牡丹如果营养不足 即便彻底解除休眠也无法正常开花 因此 改善牡丹根系温度 能够促进侧根伸长 有利于其吸收更多的养分从而提高促成栽培条件下的成花率 Wang et al 2014 此外 Xue 等 2019 研究发现 非结构性碳水化合物 non structural carbohydratem NSC 蔗糖 葡萄糖 果糖也参与诱导牡丹成花的过程 可见 牡丹促成栽培过程中 多种因素都会影响 最终的开花 其中碳代谢对于内休眠解除后牡丹的开花生理至关重要 非结构性碳水化合物主要包含单糖 二糖 糖醇 低聚糖和淀粉等可溶性糖类物质 李婷婷 等 2018 近年来研究发现 单糖 二糖和海藻糖 6 磷酸 T6P 等糖类衍生物既是能量物质 还 作为重要信号媒介参与植物的各项生命活动 尤其是逆境条件下植物自身通过调控糖信号途径相关 基因的表达而适应胁迫环境 最终调节生长发育 Paul et al 2008 Yonekura et al 2013 Lastdrager et al 2014 Lu et al 2015 普遍认为 T6P 是植物生长发育最为关键的糖信号分子 在不同生长阶段促进非结构性碳水化合 物的合理利用从而影响植物的发育 例如胚胎发育 叶片衰老 成花诱导及花器官发育等 Eastmond et al 2002 Wingler et al 2012 Wahl et al 2013 Nuccio et al 2015 Du et al 2017 而 T6P 的合成受到 TPS1 基因的调控 因此 TPS1 作为糖信号途径中的关键基因受到广泛关注 Chary et al 2008 杨为海 等 2021 此外 HXK1 和 SnRK1 同样在糖代谢和糖信号转导过程中发挥着重要的 作用 Chen et al 2021 拟南芥中 AtHKX1 通过感知葡萄糖水平而参与根和花序生长 地上分枝 形成 叶片生长和衰老等过程 Dai et al 1999 Moore et al 2003 Barbier et al 2021 还有研 究表明茶树 CsHXK1 参与高温 干旱 低温及盐胁迫等多种非生物胁迫响应过程 Li et al 2017 同样 SnRK1 编码的蛋白在营养感受及胁迫响应中扮演着重要角色 可在逆境条件下降低自身代谢 活动 提高环境适应能力 通常认为 SnRK1 是植物生长负调控因子 但对植物生长也是必需的 完 全抑制 SnRK1 的表达植物将停止发育 Margalha et al 2019 Baena Gonzalez Lunn 2020 本研究中在牡丹促成栽培条件 对栽培品种 洛阳红 进行剥叶和赤霉素处理 对花蕾发育情 况 叶片气孔特征以及葡萄糖 果糖 蔗糖和 T6P 水平及相关基因表达模式等进行了分析 以期揭 示不同处理与牡丹成花的关系 同时完善现有调控技术体系 为开发更为简易 适用于多品种的牡 丹促成栽培技术提供参考 1 材料与方法 1 1 试材及取样 本试验在中国农业科学院蔬菜花卉研究所牡丹温室 北纬 N39 57 东经 E116 19 进行 以 前期从牡丹资源圃 北纬 N40 33 东经 E116 15 中随机标记生长状态良好且长势一致的 4 年生 牡丹栽培品种 洛阳红 植株作为试验材料 2018 年 10 月 15 日对根系进行修剪后移栽至盆 直径 42 cm 高 38 cm 置于室外经自然低温处理 70 d 后 从中选取 45 盆移入日光温室内 并将其分成 Xue Yuqian Liu Zhiyong Sun Kairong Zhang Xiuxin L Yingmin Xue Jingqi The mechanism of sugar signal involved in regulating re flowering of tree peony under forcing culture 598 Acta Horticulturae Sinica 2023 50 3 596 606 3 组 每组 15 盆 做 3 种处理 1 对照 不做任何特殊处理 2 剥叶处理 剥去顶部花芽最外 轮 3 片新生幼叶 3 赤霉素处理 将浓度为 1 000 mg L 1 的 GA 3 溶液用毛笔涂抹于花芽 每天 1 次 连续涂抹 3 d 温度 光照和施水均按常规管理 Xue et al 2019 在剥叶处理 0 5 15 和 25 d 后 对 3 种处理的植株叶片进行随机取样 一部分样品用锡箔纸 包好 经液氮速冻后于 80 超低温冰箱保存 用于基因表达分析 另一部分用于形态和生理指标 测定 1 2 测定项目及方法 1 2 1 气孔参数测定 在剥叶处理 15 d 晴朗天上午 9 00 11 00 从各处理随机选择长势一致的 3 盆植株 取从 下往上数第 3 片羽状复叶 剥叶处理测定从下往上数第 1 片羽状复叶 避开叶脉在靠近主脉基部 2 3 处剪下叶片 1 cm 1 cm 用 2 5 戊二醇和 1 四氧化锇固定液固定 避光放置 48 h 后 用磷 酸缓冲液洗净固定液 随后采用梯度浓度的酒精溶液逐级脱水 将脱水后的样品浸泡在醋酸异戊酯 溶液中置换样品中的二氧化碳 最后采用二氧化碳临界点干燥仪进行干燥 样品干燥后进行展台和喷金处理 然后利用扫描电镜观察并随机选取效果良好的视野拍照 用 软件 Image J NIH Bethesda MD 美国 测定所选图片中气孔开度 长度 宽度与面积 统计每 张图片内的气孔总数 取平均值 除以图片面积 计算 1 mm 2 叶片上的气孔数量 1 2 2 葡萄糖 果糖和蔗糖含量测定 葡萄糖 果糖和蔗糖的提取测定参照 Xue 等 2018 的方法加以修改 液氮研磨样品至粉末状 用分析天平准确称取 1 00 g 用蒸馏水稀释 2 000 倍 用超声波振荡萃取 30 min 吸取 1 mL 于 1 5 mL 的离心管中 13 000 r min 1 离心 10 min 将上清液通过滤膜转移至上样瓶中上机检测 色谱条件 分析柱 CarboPac PA10 10 mmol L 1 NaOH 溶液作为分离的流动相 进样量 10 L 柱温 30 峰面积定量 1 2 3 T6P含量测定 T6P 的提取与测定参照 Nuccio 等 2015 的方法加以修改 液氮冷冻研磨鲜样 准确称取 0 20 g 粉末溶解于 600 L 超纯水中 振荡混匀后超声萃取 10 min 100 W 20 高速 13 000 r min 1 离心 10 min 吸取上清液再稀释 100 倍 通过 0 22 m 滤膜后转移至上样瓶 棕色避光 中上机检 测 利用超高效液相色谱串联二级质谱 UPLC MS MS 仪进行定性定量检测 分离柱 AQUITY UPLC BEH C18 1 7 m 2 1 mm 50 mm 流动相 A 为乙腈 B 为 0 1 的氨水 进样量 10 L 柱温 30 峰面积定量 1 2 4 基因表达分析 总 RNA 的提取采用 RNAprep Pure 多糖多酚植物总 RNA 提取试剂盒 用 1 2 琼脂糖凝胶电泳 检测 RNA 的完整性 Nano Drop ND 2000c 分光光度计检测 RNA 浓度 选择高质量 RNA 采用天根 公司 FastQuant cDNA 第 1 链合成试剂盒合成 cDNA 按照实时荧光定量 PCR qRT PCR 引物设计原则 利用软件 Primer 5 0 Premier Biosoft International CA 美国 设计引物 由生工生物工程 上海 股份有限公司进行合成 定量表达 引物具体信息如表 1 以 Actin 为内参基因 张玉喜 等 2011 qRT PCR 反应条件参照说明书 每 个 PCR 反应各设 3 个生物学重复和 3 次技术重复 薛玉前 柳志勇 孙凯荣 张秀新 吕英民 薛璟祺 牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究 园艺学报 2023 50 3 596 606 599 表 1 糖信号相关基因表达引物序列 Table 1 Primers sequences of sugar signaling related genes for expression analysis 基因名称 Gene name 引物名称 Primer name 引物序列 5 3 Sequence 产物长度 bp Length of product PsTPS1 qRTTPS1 F CTCTCGACTTCCATGCCTTA R CTGTGATGTTCCAAGGGTTC 207 PsSnRK1 qRTSnRK1 F CACGAAGGAATGGCGAATA R CAAGGAAGGCAGCACAAAG 211 PsHXK1 qRTHXK1 F ATAAGAAAAGCCGTGGTAGAGC R AGTGTTCATACAAGCCACCATC 166 Actin qRTActin F GAGAGATTCCGTTGCCCAG R TCCTTGCTCATTCTGTCTGC 191 1 2 5 数据分析 数据比较采用单因素方差分析 Duncan s 检验 2 结果与分析 2 1 剥叶和赤霉素处理对花蕾和叶片发育的影响 观察发现 促成栽培条件下 洛阳红 牡丹 对照处理的花蕾在发育的过程中逐渐败育 而剥 叶和赤霉素处理最终均可以形成饱满的花蕾 图 1 A 可见两种处理对促进花蕾发育效果显著 通过对花芽膨大率统计发现 两种处理后花蕾膨大率比对照分别提高了 35 56 和 94 45 图 1 B 处理 25 d 后 与其他两个处理相比 对照叶片形态较紧凑且叶片边缘出现淡紫红色 叶片的舒 展度也不及剥叶和赤霉素处理 图 1 C 图 1 洛阳红 牡丹剥叶和赤霉素处理对花蕾和叶片发育的影响 Fig 1 Effect of defoliation and GA treatment on the development of bud and leaf of tree peony Luoyang Hong 2 2 剥叶和赤霉素处理对叶片气孔特征的影响 在促成栽培条件下 剥叶和赤霉素处理会导致牡丹叶片气孔特征发生变化 且赤霉素处理更加 明显 与对照相比 剥叶和赤霉素处理下 洛阳红 的气孔开度分别增大了 1 04 和 2 63 倍 气孔 密度分别下降了 5 88 和 27 94 气孔面积与气孔密度的变化规律相反 气孔的长度无显著性差异 Xue Yuqian Liu Zhiyong Sun Kairong Zhang Xiuxin L Yingmin Xue Jingqi The mechanism of sugar signal involved in regulating re flowering of tree peony under forcing culture 600 Acta Horticulturae Sinica 2023 50 3 596 606 但气孔的宽度显著增大 结果表明 剥叶和赤霉素处理能够显著促进气孔的发育 并且提高气孔的 开度 图 2 表 2 图 2 洛阳红 牡丹剥叶和赤霉素处理 15 d 时叶片气孔的扫描电镜观察 Fig 2 SEM micrograph cross sections of tree peony Luoyang Hong leaf stomata under partial defoliation and GA treatment on the 15th day 表 2 洛阳红 牡丹剥叶和赤霉素处理 15 d 时叶片气孔的特征 Table 2 Characteristics of leaf stomata of tree peony Luoyang Hong under partial defoliation and GA treatment on the 15th day 处理 Treatment 气孔开度 m Stomatal aperture 气孔密度 No mm 2 Stomatal density 气孔长度 m Stomatal length 气孔宽度 m Stomatal width 气孔面积 m 2 Stomatal area 对照 Control 0 27 0 21 c 251 85 26 91 a 28 68 2 81 a 23 58 1 96 b 501 44 31 66 c 剥叶 Partial defoliation 0 55 0 20 b 237 04 36 29 a 28 96 1 95 a 24 92 1 31 a 559 46 23 42 b 赤霉素 GA 0 98 0 47 a 181 49 21 85 b 28 80 2 20 a 25 69 2 11 a 593 61 26 55 a 注 数据为平均数 标准差 n 6 不同的小写字母表示在 0 05 水平上差异显著 Note Data mean values SD n 6 Different lowercase letters represent significant differences at 0 05 level 2 3 剥叶和赤霉素处理对叶片蔗糖 葡萄糖 果糖和 T6P 含量的影响 由图 3 可知 洛阳红 牡丹剥叶和赤霉素处理后 叶片中蔗糖 葡萄糖和果糖含量的总体变 化趋势与对照的一致 蔗糖和葡萄糖含量总体呈现下降趋势 果糖含量呈现上升的趋势 剥叶和赤 霉素处理 5 d 时均显著低于对照 剥叶和赤霉素处理后叶片中 T6P 含量变化趋势相似 均先上升后 下降 在 15 d 达到峰值 而对照与其相反 结果表明 剥叶和赤霉处理能够促进能量物质蔗糖和葡 萄糖的代谢消耗 促进糖信号分子 T6P 含量的积累 薛玉前 柳志勇 孙凯荣 张秀新 吕英民 薛璟祺 牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究 园艺学报 2023 50 3 596 606 601 图 3 洛阳红 牡丹促成栽培条件下叶片中蔗糖 葡萄糖 果糖和 T6P 含量的变化 不同小字母表示在 P 0 05 水平上显著差异 n 3 Fig 3 The change of sucrose glucose fructose and T6P content at Luoyang Hong tree peony under forcing culture Different letters indicate significant differences at P 0 05 level n 3 2 4 糖信号相关基因序列比对及表达分析 前期获得了 3 个糖信号调控成花的关键基因 Liu et al 2021 PsTPS1 MT136702 PsSnRK1 MT136703 和 PsHXK1 MT136704 从 NCBI 数据库中分别下载不同物种的 TPS1 SnRK1 和 HXK1 蛋白序列 采用 MEGA 5 0 软件构建了系统进化树 图 4 分析后发现 PsTPS1 与杧果 Mangifera indica 木薯 Manihot esculenta 和橡胶树 Hevea brasiliensis 的聚为一类 说明他 们之间的亲缘关系较近 PsSnRK1 与冰花 Mesembryanthemum crystallinum 的聚为一类 表明二 者亲缘关系最近 此外与茶树 Camellia sinensis 和猕猴桃 Actinidia arguta 的进化关系也比较 近 PsHXK1 与大麻 Cannabis sativa 的聚为一类 说明二者亲缘关系最近 将 PsTPS1 蛋白序列 与杧果 木薯和橡胶树同源蛋白序列比对 相似度分别为 76 37 80 17 和 79 57 将 PsSnRK1 蛋白序列与冰花同源蛋白序列比对 相似度达到 88 61 将 PsHXK1 蛋白序列与大麻同源蛋白序列 比对 相似度达到为 83 40 利用 qRT PCR 对不同处理条件下 PsTPS1 PsSnRK1 和 PsHKX1 表达水平进行了定量分析 图 5 PsTPS1 在剥叶和赤霉素处理 15 d 时 其表达量显著上调 但两种处理之间没有差异 PsSnRK1 在剥叶处理 5 d时就有响应 并且其表达被抑制 而在处理 15 d时 两种处理明显抑制其表达 PsHXK1 在两种处理 5 d 时表达下调 15 d 时表达被抑制的效果更加明显 结果说明 与对照比较 剥叶和 赤霉素处理均诱导 PsTPS1 高表达 而抑制 PsSnRK1 和 PsHXK1 的表达 对于 PsSnRK1 的抑制作用 更为明显 Xue Yuqian Liu Zhiyong Sun Kairong Zhang Xiuxin L Yingmin Xue Jingqi The mechanism of sugar signal involved in regulating re flowering of tree peony under forcing culture 602 Acta Horticulturae Sinica 2023 50 3 596 606 图 4 不同植物中 TPS1 A SnRK1 B 和 HXK1 C 氨基酸序列进化树 标尺表示不同植物 TPS1 SnRK1 或 HXK1 氨基酸序列之间的差异 Fig 4 Phylogenetic analysis of TPS1 A SnRK1 B and HXK1 C amino acid in various plants The scale in represent the difference of every TPS1 SnRK1 and HXK1 amino acid from different plants 薛玉前 柳志勇 孙凯荣 张秀新 吕英民 薛璟祺 牡丹促成栽培中糖信号调控成花的机理研究 园艺学报 2023 50 3 596 606 603 图 5 洛阳红 牡丹剥叶和赤霉素处理对糖信号相关基因 PsTPS1 PsSnRK1 和 PsHXK1 在叶片中的表达水平的影响 不同的小写字母表示同一时期不同处理间在 0 05 水平上差异显著 数据为平均数 标准差 n 3 Fig 5 Effect of defoliation and GA treatment on the expression of PsTPS1 PsSnRK1 and PsHXK1 in leaves of tree peony Luoyang Hong The different lowercase letters indicated a significant difference among different treatment in expression of gene Duncan s test at P 0 05 after analysis of variance data are shown as mean SD n 3 3 讨论 前人研究发现 牡丹促成栽培条件下对花蕾进行剥叶和赤霉素处理 可通过非结构性碳水化合 物蔗糖 葡萄糖 果糖作为媒介物质调控开花过程 Xue et al 2019 本研究中发现 剥叶和赤霉 素处理 5 d 后 叶片中蔗糖和葡萄糖含量快速减少并显著低于对照 这说明剥叶和赤霉素处理加速 了牡丹体内对蔗糖和葡萄糖的代谢利用 从而促进植株的花蕾发育 非结构性碳水化合物不仅能作为能量底物 还可以触发糖信号通路 Rolland et al 2002 Moghaddam Ende 2013 苹果喷施少量的蔗糖能够使花蕾中的蔗糖水平显著提高 花蕾的大小 和成花率也随之增加 Du et al 2017 外源葡萄糖促进 长富 2 号 苹果花芽生理分化期可溶性 糖积累 诱导成花关键基因 MdFT1 MdFD MdLFY MdSOC1 和 MdAP1 显著上调 成花抑制基因 MdTFL1 表达显著下调 张丽之 等 2019 T6P 作为重要的糖信号物质 参与调控植物生殖发育 和碳同化物质分配 Oszvald et al 2018 降低拟南芥 T6P 水平显著推迟了开花时间 Wahl et al 2013 本研究中牡丹花蕾剥叶和赤霉素处理都提高了叶片中 T6P 的含量 特别是在处理 15 d 时显 著高于对照 因此认为牡丹在促成栽培条件下 剥叶和赤霉素处理可以通过促进可溶性糖的分配与 利用改变植物体内 T6P 含量 从而触发糖信号调控植物花蕾发育 已经证实 TPS1 SnRK1 和 HXK1 与植物糖信号通路密切相关 Moore et al 2003 Vandesteene et al 2010 Z iga S nchez et al 2019 Fichtner et al 2020 且参与植物的多个生长发育过程 Xue Yuqian Liu Zhiyong Sun Kairong Zhang Xiuxin L Yingmin Xue Jingqi The mechanism of sugar signal involved in regulating re flowering of tree peony under forcing culture 604 Acta Horticulturae Sinica 2023 50 3 596 606 拟南芥 AtTPS1 的表达是植株由营养生长过渡到生殖生长必不可少的 Redondo G mez et al 2010 Wahl et al 2013 同样 在苹果 Malus domestica Borkh 中 MdTPS1 和 MdTPS2 的表达触发 了植物诱导开花这一过程 Du et al 2017 当香蕉植株处于盐胁迫条件时 MaTPS1 的表达量增 加 说明 MaTPS1 在盐胁迫条件下通过编码 MaTPS1 蛋白来调控抗盐机制 增强植株的抗盐性 许 桂莺 等 2015 本研究中 与对照相比 剥叶和赤霉素两种处理在 15 d 时均可以诱导 PsTPS1 高 表达 说明这两种处理给植株本身造成了胁迫 植株为保证正常生长而调控 PsTPS1 表达以响应这 种胁迫 同时调控诱导了促成栽培条件下的成花 在植物中 SnRK1 作为重要的调控因子 在碳能缺乏或不足时其活性被激活 从而负调控植物 开花和衰老等多种发育过程 其在转录水平上与 T6P 水平相反 Baena gonzalez et al 2007 Tsai Gazzarrini 2014 在拟南芥中 AKIN10 SnRK1 的亚型 的过表达延迟了营养生长和开花时间 而 SnRK1 的沉默导致开花提前 Baena gonzalez et al 2007 Tsai Gazzarrini 2012 本研究中 对照处理叶片 PsSnRK1 在 15 d 时表达显著上调 而剥叶和赤霉素处理则抑制 PsSnRK1 表达 结合 T6P 含量的变化趋势进一步说明了两种处理通过协调源库关系而为植株生长发育提供充足的能量 保证后期开花过程的正常进行 HXK 己糖激酶 除参与糖代谢外 还作为糖信号传感器而响应环境变化调控植物生长发育 Moore et al 2003 Granot et al 2013 被认为是双功能酶 在转基因番茄中 AtHXK1 过量表 达抑制植株生长并促进衰老 Dai et al 1999 本研究中剥叶和赤霉素处理都抑制 PsHXK1 的表达 同样说明经两种处理后有更多的碳能参与牡丹的生长发育 之后经过反馈调节而下调 PsHXK1 的表 达 最终通过 HXK 介导的糖信号路径而调控牡丹的成花 基因差异表达结果表明 牡丹花蕾剥叶和赤霉素处理能够触发糖信号通路 并通过促进 PsTPS1 在叶片中表达 同时抑制 PsSnRK1 和 PsHXK1 的表达 而促进花蕾发育 结合形态和糖含量变化等 结果说明 虽然剥叶和赤霉素处理都可以实现成花 但剥叶处理费事费力且容易造成花蕾基部损伤 而赤霉素处理可以满足促成栽培条件下花蕾生长发育的条件 并且效率高 能耗少且成花率高 References Baena Gonzalez E Lunn J E 2020 SnRK1 and trehalose 6 phosphate two ancient pathways converge to regulate plant metabolism and growth Current Opinion in Plant Biology 55 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