远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响.pdf

中国农业科学 2022 55 6 1189 1198 Scientia Agricultura Sinica doi 10 3864 j issn 0578 1752 2022 06 011 收稿日期 2021 06 23 接受日期 2021 09 09 基金项目 浙江省重点研发计划 2018C02010 国家现代农业产业技术体系 CARS 24 B 01 联系方式 董桑婕 E mail dongsangjie 通信作者周艳虹 E mail yanhongzhou 开放科学 资源服务 标识码 OSID 远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的 影响 董桑婕 1 姜小春 1 王羚羽 1 林锐 1 齐振宇 2 喻景权 1 周艳虹 1 1 浙江大学农业与生物技术学院 农业部园艺植物生长发育重点实验室 杭州 310058 2 浙江大学农业试验站 杭州 310058 摘要 目的 研究补照适量远红光 FR 对辣椒幼苗生长发育和非生物胁迫抗性的调控作用 旨在为实际生产过程中利用 精确的光环境调控手段培育壮苗提供理论依据 方法 以辣椒 博辣红帅 品种为研究材料 将苗龄 7 d 的辣椒幼苗置于 LED 光源对照光谱 NL 红 R 蓝 B 3 1 光量子通量密度 PPFD 为 150 mol m 2 s 1 及在此基础上分别补充 10 mol m 2 s 1 远 红光 6 FR 20 mol m 2 s 1 远红光 13 FR 和30 mol m 2 s 1 远红光 20 FR 的处理组光谱环境条件下培养 并于苗 龄 21 d 时进行低温和干旱处理 通过测定生物量 抗性相关基因表达 抗氧化酶活性 激素含量 叶绿素荧光参数以及叶 片相对电导率等 探究补充 6 FR 对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响 结果 与对照光谱相比 补充 6 FR 显著提 高了辣椒幼苗株高 茎粗 干鲜重以及壮苗指数 P 0 05 低温胁迫下 相比于对照光谱组 补充6 FR显著提高了辣椒 叶片冷响应基因 CBF1 和抗氧化酶相关基因 Cu Zn SOD GR APX CAT DHAR 的表达水平 超氧化物歧化酶 SOD 抗坏血 酸过氧化物酶 APX 脱氢抗坏血酸还原酶 DHAR 过氧化氢酶 CAT 谷胱甘肽还原酶 GR 活性比对照分别增加25 2 53 6 55 8 72 7 和 33 4 抗逆相关激素脱落酸 ABA 的含量提高 69 5 同时 低温胁迫下补充 6 F R 后辣椒叶片 PSII最大光化学效率 Fv Fm 较对照光谱组显著升高 而相对电导率 REL 显著降低 表明补充6 FR缓解了低温下PSI I 光抑制和叶片细胞的损伤 提高了辣椒幼苗的耐冷性 此外 干旱胁迫下 相比于对照光谱组 补充6 FR使辣椒幼苗的抗 氧化酶 SOD GR APX CAT DHAR 活性分别增加 13 7 38 0 37 2 27 6 和 23 7 ABA 含量 和 PSII 实际光化学效率 PSII 也显著升高 而 REL 则明显降低 表明补充 6 FR 减轻了干旱胁迫引起的 PSII 光抑制和膜脂过氧化 提高了辣椒 幼苗的耐旱性 结论 补充 6 FR 不仅可促使辣椒壮苗的形成 还可通过增加抗氧化酶活性和 ABA 含量提高辣椒幼苗对低 温胁迫和干旱胁迫的抗性 关键词 辣椒 远红光 壮苗指数 低温胁迫 干旱胁迫 Effects of Supplemental Far Red Light on Growth and Abiotic Stress Tolerance of Pepper Seedlings DONG SangJie 1 JIANG XiaoChun 1 WANG LingYu 1 LIN Rui 1 QI ZhenYu 2 YU JingQuan 1 ZHOU YanHong 1 1 Department of Horticulture College of Agriculture and Biotechnology Zhejiang University State Agriculture Ministry Key Laboratory of Horticultural Plant Growth and Development Hangzhou 310058 2 Agricultural Experimental Station Zhejiang University Hangzhou 310058 Abstract Objective This study analyzed the effects of supplementary far red light FR on the growth and abiotic stress tolerance of pepper seedlings aiming to provide a theoretical basis on precise light environments for cultivating high quality vegetable 1190 中 国 农 业 科 学 55卷 seedlings In this study Bola Hongshuai pepper cultivar was used as the research material The 7 day old seedlings were cultivated under two LED light environments including the control spectrum NL R B 3 1 150 mol m 2 s 1 PPFD and the NL with an extra 10 mol m 2 s 1 far red light 6 FR 20 mol m 2 s 1 far red light 13 FR and 30 mol m 2 s 1 far red light 20 FR Chilling and drought were imposed when the seedlings were 21 days old Biomass resistance related gene expression antioxidant enzyme activity hormone content chlorophyll fluorescence parameters and leaf relative electrolyte leakage REL were analyzed to explore the effects of supplemental FR on growth and abiotic stress tolerance of pepper seedlings Result Compared with the control the supplementation of 6 FR was beneficial to increase the height stem thickness dry weight fresh weight and seedling inds of pepper seedlings Moreover the supplementation of 6 FR significantly increased the expression of the cold response gene CBF1 and antioxidant enzyme related genes such as Cu Zn SOD GR APX CAT and DHAR under chilling stress The activity of SOD APX DHAR CAT and GR as well as the ABA content of pepper seedlings under low temperature increased by 25 2 53 6 55 8 72 7 33 4 and 69 5 respectively following the treatment with supplemental FR The PSII maximum photochemical efficiency Fv Fm of pepper leaves after supplementation of 6 FR under low temperature stress significantly increased compared with the control while REL decreased obviously indicating that supplementation of 6 FR alleviated the low temperature induced PSII photoinhibition and damage in leaves and enhanced the cold tolerance of pepper seedlings Under the drought stress condition compared with the control the supplementation of 6 FR improved the activity of SOD GR APX CAT and DHAR by 13 7 38 0 37 2 27 6 and 23 7 respectively The ABA content and PSII actual photochemical efficiency PSII were both increased while REL was decreased significantly The results showed that the supplementation of 6 FR reduced the degree of PSII photoinhibition and membrane lipid peroxidation caused by drought stress and improved the drought tolerance of pepper seedlings Conclusion The study found that supplementation of 6 FR could not only improve the quality of pepper seedlings but also enhance the resistance of pepper seedlings to low temperature and drought stresses by improving antioxidant defense and ABA homeostasis Key words pepper Capsicum annuum L far red light seedling index low temperature stress drought stress 0 引言 研究意义 光是维持植物生长所必须的环境因 子 它既能为植物提供光合作用所需能量 也能作为 一种环境信号调控植物的生长发育 其中 光质作为 光环境的重要特性对植物的生长发育至关重要 1 3 近 年来 利用全人工光照的植物工厂育苗技术实现了作 物的大规模 标准化优质育苗生产 极大地提高了作 物的产量 品质以及生产力 4 其中 发光二极管 LED 作为补光光源不仅具有寿命长 耗能低的特 点 还可实现对特定的功能光谱进行组合 以满足作 物生长发育对光的需求 5 7 因此 基于植物需求的 LED光源光谱构成的优化对于提高蔬菜作物生产效 率具有重要意义 前人研究进展 植物通过光受体 光敏色素感知生长环境中动态变化的红光 R 和远 红光 FR 光质信号 从而调控植物形态建成 逆境 抗性等生理过程 在番茄中已发现有5种光敏色素 PHYA PHYB1 PHYB2 PHYE和PHYF 参与 光质信号调控生长发育进程 其中 FR受体PHYA 和R受体PHYB1 B2最为重要 8 目前 利用光谱成 分中R和FR比值 R FR 的变化来调节设施作物生 长发育的研究备受关注 研究表明 高比例R FR会 导致植株节间距变小 植株矮化 低比例R FR会导 致植物节间伸长 株高增加 叶面积增加 叶绿素含 量降低 9 11 此外 光质对植物的抗逆生理也起到调 控作用 12 张晓梅等 13 的研究结果显示 与其他单色 光处理相比 R可以显著降低干旱条件下黄瓜的失水 率 同时增加SOD CAT以及G POD的活性 从而 提高黄瓜的干旱抗性 在低温胁迫响应过程中 R可 以提高草莓叶片可溶性糖含量 抑制丙二醛的积累 蓝光 B 有助于脯氨酸和可溶性蛋白的增加 因此 适当的补充R B有利于草莓植株抗寒性的提高 14 而在番茄中 低比例R FR会促进ABA和JA的生物 合成 并激活CBF信号通路 从而提高番茄的低温抗 性 15 辣椒是我国设施栽培的主要蔬菜种类 与番茄 同属于茄科 不耐低温和旱涝 尤其对苗期的温度和 水分管理的要求较高 然而光质对其生长和逆境适应 性的调控作用尚不清晰 本研究切入点 尽管已有 大量研究揭示红蓝光对植株生物量 产量以及品质的 调控作用 16 17 但关于光质信号调控植物非生物逆境 抗性方面的研究却较少 光质调控作物生长 抗性平衡 的作用机制是目前亟待解决的重要科学问题 这对于 保障作物优质高产具有重要意义 拟解决的关键问 题 本研究旨在探讨辣椒苗期适宜的LED光谱构成 6期 董桑婕等 远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响 1191 以期利用光质调控的方法提高辣椒幼苗的壮苗指数 并增强其对低温和干旱胁迫的抗性 为保障辣椒的优 质高产奠定基础 1 材料与方法 试验于2019 2020年在浙江大学蔬菜研究所 进行 1 1 试验材料与处理 供试辣椒品种为 博辣红帅 Capsicum annuum L Bola Hongshuai 将辣椒种子置于150 mL锥形瓶 55 温水浸泡20 min 然后放在200 r min的摇床上 28 催芽4 d左右 其间每天更换2次水 催芽结束 后选取出芽长度基本一致的种子 播种于50孔穴盘 中 每周浇3次Hoagland营养液 光质处理 待辣椒子叶伸展 将7 d苗龄幼苗置于 光质生长室进行不同光质处理 调节光源和幼苗之间的 距离使光量子通量密度 PPFD 保持在150 mol m 2 s 1 设置如下 对照 不补光 NL R B 3 1 具体光 谱图见图1 补充10 mol m 2 s 1 远红光 6 FR 补 充20 mol m 2 s 1 远红光 13 FR 补充30 mol m 2 s 1 远红光 20 FR 其中 R B和FR的主波长分别 为660 450和730 nm 幼苗生长光周期为8 00 20 00 温度为25 相对湿度为70 试验共3个处理组 每 个处理组设3次重复 每50株为一个重复 共150株 相对光谱功率 Relati ve sp ect r al en erg y P 图 1 试验所用 LED 灯的相对光谱曲线 Fig 1 Relative spectral curve of the LED lamp used in the test 低温处理 将苗龄为21 d的辣椒幼苗移至12孔 穴盘 3 4 中 缓苗3 d后于人工气候箱 浙江求 是 内进行低温和光质共处理 温度处理分别为25 和6 光环境条件分别为自然光 NL 和补充6 FR 光周期为12 h 环境湿度为85 低温处理至幼苗出 现明显的胁迫表型 7 d 试验共3个处理组 每个 处理组设3次重复 每12株为一个重复 共36株 干旱处理 在光环境条件分别为NL和补充6 FR 的情况下 将苗龄为21 d的辣椒幼苗移至12孔穴盘 3 4 中 缓苗3 d后对每组光质处理的辣椒幼苗 进行平均分组 分为正常浇水 Control 和干旱胁迫 Drought 于干旱胁迫处理前浇透水 之后正常浇 水的处理组每2 3 d浇水一次 干旱胁迫的处理组不 再浇水 直至幼苗出现明显的胁迫表型 7 d 处理 7 d后 对照组和处理组的基质绝对含水量分别为35 和10 干旱处理试验共3个处理组 每个处理组设 3次重复 每12株为一个重复 共36株 1 2 测量项目及方法 1 2 1 生物量测定 幼苗期不同光质处理21 d后测 定各项生长指标 包括株高 茎粗 第一节间距 下 胚轴长度 叶片数 鲜重 干重 对每个处理称量鲜 重后 用105 杀青30 min 然后在65 下烘干至恒 重 计算幼苗壮苗指数 计算公式为 壮苗指数 茎粗 株高 地下部干重 地上部干重 全株干重 1 2 2 叶绿素荧光参数分析 低温和干旱处理7 d 后 将辣椒植株进行30 min暗处理 选取相同叶位的功 能叶 使用Imaging PAM叶绿素荧光仪 IMAGMAX1 Heinz Walz Effeltrich Germay 测定PSII最大光化 学效率 Fv Fm 和PSII实际光化学效率 PSII 具体方法参考JIANG等 18 1 2 3 相对电导率 REL 测定 低温和干旱处理7 d 后 测定辣椒叶片的相对电导率 具体方法参考 ZHANG等 19 1 2 4 抗氧化酶活性测定 低温处理1 d和干旱处理 3 d后 精确称取0 5 g叶样 测定根据XIA等 20 的具 体方法 1 2 5 ABA含量的测定 低温处理1 d和干旱处理3 d 1192 中 国 农 业 科 学 55卷 后 精确称取0 1 g的叶片于液氮中冷冻 具体测定参 考王峰 21 的方法 1 2 6 总 RNA 提取和实时荧光定量 PCR RT qPCR 分析 低温处理6 h后 取RNA样存于 80 中待用 具体参考JIANG等 18 的方法 使用辣椒泛素连接蛋白 基因UBI 3作为内参基因 基因相对表达量的计算采 用LIVAK等 22 的方法 引物见表1 1 3 统计分析 试验采取随机区组设计 随机取样 进行3次重 复 试验数据采用SPSS20进行ANOVA分析 不同 处理之间差异采用Tukey检测 不同的字母表示显著 性差异 P 0 05 表 1 实时荧光定量 PCR 引物 Table 1 Primers used for real time quantitative PCR 基因名称 Gene name 正向引物 5 3 Forward primer 反向引物 5 3 Reverse primer UBI 3 TGTCCATCTGCTCTCTGTTG CACCCCAAGCACAATAAGAC CBF1 CCGGCTTCCTCTGACACTAA GTAATCCCGGCATGCAGAAG Cu Zu SOD ATGGAGATGCTCCAACCACA CCAAGATCACCAGCATGACG APX TCTGTGAAGCGGTGAAGTCT GTGGCACACCTTGTTTAGCA CAT AAGCAGGCTGGGGAGAGATA CATGAGTGACTCGGGGATCG GR CTTGTTGATGCGCAGACAGA CAAACTGCTCCTTGGTTGCT DHAR GAGGTGAACCCAGAAGGGAA CCCACAGAGGCAAATTCAGG 2 结果 2 1 补充不同比例 FR 对辣椒幼苗生长及生物量的影响 由图2和表2可发现 与对照光谱相比 补充6 FR显著提高了辣椒幼苗的株高 茎粗 干 鲜重以及壮 苗指数 P 0 05 且对辣椒幼苗的第一节间距和下 胚轴长度没有显著影响 其中 总鲜重和总干重分别较 对照组增加了26 2 和20 7 壮苗指数较对照组增加 41 5 而补充13 FR以及20 FR则易造成幼苗的 株高 节间距 下胚轴增长 产生幼苗徒长现象 对于 辣椒壮苗的形成具有抑制作用 因此 在辣椒幼苗期补 充6 FR能够在不影响辣椒幼苗下胚轴长度的情况提 高幼苗的生物量和壮苗指数 有利于壮苗的培育 NL 6 FR 4 cm 图 2 补充 6 FR 对辣椒幼苗表型的影响 Fig 2 Effects of 6 FR supplementation on the phenotype of pepper seedlings 表 2 补充 FR 对辣椒幼苗生长和生物量的影响 Table 2 Effects of supplemental FR on the growth and biomass of pepper seedlings 处理 Treatment 株高 Plant height cm 茎粗 Stem thickness mm 第一节 间距 First internode length cm 下胚轴 长度 Hypocotyl length cm 叶片数 Leaf number 地上部鲜重 Aboveground FW g 地下部鲜重 Underground FW g 总鲜重 Total FW g 地上部干重 Aboveground DW g 地下部干重 Underground DW g 总干重 Total DW g 壮苗 指数 Seedling index 自然光NL 9 88d 2 13bc 3 45c 3 10c 5 83a 1 72b 0 52b 2 21b 0 186bc 0 053bc 0 246b 0 118b 6 FR 11 37c 2 53a 3 33c 3 13c 6 00a 2 25a 0 65a 2 79a 0 223a 0 076a 0 297a 0 167a 13 FR 13 85b 2 28b 3 90b 3 40b 5 67a 1 72b 0 43c 2 19b 0 192b 0 061b 0 238b 0 110bc 20 FR 15 31a 1 96c 4 31a 3 90a 5 50a 1 65b 0 41c 0 173c 0 361b 0 047c 0 224b 0 096c 不同小写字母代表显著性差异 P 0 05 下同 Different lowercase letters indicate significant differences P 0 05 The same as below 6期 董桑婕等 远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响 1193 2 2 补充 6 FR 对辣椒幼苗低温抗性的影响 2 2 1 对辣椒幼苗低温胁迫相关基因表达的影响 研究表明 冷响应基因CBFs显著受低温胁迫诱导 表达 从而在提高植物的低温胁迫抗性中发挥重要 作用 23 本试验结果显示 低温处理6 h后 在对照 光谱条件下低温显著诱导了冷响应基因CBF1及抗氧 化酶相关基因Cu Zn SOD GR APX CAT DHAR 的表达 而在补充6 FR条件下低温对这些基因表达 水平的诱导效果更加显著 图3 2 2 2 对低温胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶活性及 ABA 含量的影响 与低温胁迫相关基因表达结果相一 致 补充6 FR能显著提高抗氧化酶SOD APX DHAR CAT和GR的活性 与低温对照光谱组相 比 它们的活性分别增加约25 2 53 6 55 8 72 7 和33 4 图4 P 0 05 此外 与植物 抗逆密切相关的内源激素ABA也在低温伴随补充 c c b a 0 50 100 150 200 250 NL 6 FR 相对表达量 Relati ve express ion CBF1 d c b a 0 2 4 6 8 10 12 NL 6 FR Cu Zn SOD c bc b a 0 5 10 15 NL 6 FR GR c bc ab a 0 2 4 6 8 NL 6 FR APX c bc b a 0 1 2 3 4 5 6 NL 6 FR CAT c bc b a 0 1 2 3 4 NL 6 FR DHAR 相对表达量 Rel a tiv e express ion 相对表达量 Relati ve express ion 相对表达量 Rel a tiv e express ion 相对表达量 Relati ve express ion 相对表达量 Rel a tiv e express ion 25 6 图 3 补充 6 FR 对低温胁迫下辣椒幼苗 CBF1 及抗氧化酶相关基因表达的影响 Fig 3 Effects of 6 FR supplementation on the expression of CBF1 and antioxidant enzyme related genes in pepper seedlings under low temperature stress c c b a 0 02 0 04 0 06 0 08 NL 6 FR c c b a 0 0 05 0 10 0 15 0 20 0 25 0 30 NL 6 FR c c b a 0 2 4 6 8 10 NL 6 FR c c b a 0 2 4 6 8 10 NL 6 FR 酶活性 Act ivi ty mol mi n 1 mg 1 prot ei n SOD GR APX CAT DHAR ABA 0 10 0 酶活性 Act ivi ty mol mi n 1 mg 1 prot ei n 酶活性 Act ivi ty mol mi n 1 mg 1 prot ei n 酶活性 Act ivi ty mol mi n 1 mg 1 prot ei n 25 6 c c b a 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 NL 6 FR 酶活性 Act ivi ty mol mi n 1 mg 1 prot ei n c c b a 0 100 200 300 400 500 NL 6 FR 含量 Cont ent n g g 1 图 4 补充 6 FR 对低温胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶活性和 ABA 含量的影响 Fig 4 Effects of 6 FR supplementation on antioxidant enzyme activity and ABA content in pepper seedlings under low temperature stress 1194 中 国 农 业 科 学 55卷 6 FR条件下被诱导出更高的积累水平 图4 比低温对照光谱组高69 5 而在常温条件下 补 充6 FR则不能引起这些参数的显著变化 2 2 3 对低温胁迫下辣椒幼苗表型 Fv Fm和 REL的 影响 低温耦合正常光谱下生长的辣椒幼苗叶片萎焉 且边缘卷曲 表现出明显的冷害症状 而补充6 FR 的辣椒幼苗的冷害症状则明显得到缓解 图5 A B 进一步分析辣椒植株叶片的Fv Fm与REL发现 补 充6 FR不仅能有效抑制低温胁迫引起的辣椒叶片 Fv Fm的下降 还能显著抑制低温胁迫引起REL的升 高 图5 C D 以上结果表明 适当补充FR能有 效提高辣椒幼苗对低温胁迫的耐受性 25 1 NL 6 FR 0 NL 6 FR NL 6 FR 25 6cm 6 25 6 A B a a c b 0 0 2 0 4 0 6 0 8 1 0 NL 6 FR c c a b 10 20 30 40 50 60 70 80 NL 6 FR 25 6 0 C D 图 5 补充 6 FR 对低温胁迫下辣椒幼苗表型 Fv Fm 及 REL 的影响 Fig 5 Effects of 6 FR supplementation on plant phenotype Fv Fm and REL in pepper seedlings under low temperature stress 2 3 补充 6 FR 对辣椒幼苗干旱抗性的影响 2 3 1 对干旱胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶活性和 ABA 含量的影响 为了探明补充6 FR对辣椒幼苗干旱 胁迫抗性的调控作用 本试验对辣椒幼苗进行了干旱 和光质共同处理7 d 由图6可见 在正常供水条件 下 补充6 FR对辣椒幼苗的抗氧化酶活性没有显 著影响 但在干旱条件下 与正常光谱组相比 补照 6 FR后辣椒叶片中SOD GR APX CAT和DHAR 的活性分别增加约13 7 38 0 37 2 27 6 和 23 7 表明补充6 FR显著增强了辣椒叶片中抗氧 化酶的活性 图6 P 0 05 此外 ABA作为 参与调控植物干旱胁迫抗性的重要激素 在干旱条件 下 补照6 FR也能显著增加其在辣椒叶片中的积 累 图6 2 3 2 对干旱胁迫下辣椒幼苗表型 PSII及REL的 影响 进一步分析干旱胁迫7 d后植株的抗性 与正 常光谱组相比 补照6 FR能显著缓解干旱胁迫引起 的辣椒叶片干枯卷曲等干旱症状 表现出更强的干旱 胁迫抗性 图7 A B 同时 干旱胁迫下 补充 6 FR的辣椒叶片 PSII 显著高于正常光谱组对照 而 REL则显著低于正常光谱组对照 图7 C D 因 此 适当补充FR能有效提高辣椒植株耐旱性 6期 董桑婕等 远红光补光对辣椒幼苗生长和非生物胁迫抗性的影响 1195 cc b 100 200 300 400 NL 6 FR 含量 Cont en t n g g 1 c c b a 0 2 4 6 NL 6 FR c c b a 0 1 0 2 0 3 0 4 NL 6 FR c c b a 0 05 0 15 NL 6 FR c c b a 0 2 4 6 8 10 NL 6 FR SOD APXGR c c b a 0 05 0 15 NL 6 FR CAT DHAR ABA 酶活性 Acti vit y mol min 1 mg 1 p r otein 对照 Control干旱 Drought 0 10 0 10 0 0 0 0 酶活性 Acti vit y mol min 1 mg 1 p r otein 酶活性 Acti vit y mol min 1 mg 1 p r otein 酶活性 Ac ti vi t y mol min 1 m g 1 prot ein 酶活性 Ac ti vi t y mol min 1 m g 1 prot ein a 图 6 补充 6 FR 对干旱胁迫下辣椒幼苗抗氧化酶活性和 ABA 含量的影响 Fig 6 Effects of 6 FR supplementation on antioxidant enzyme activity and ABA content in pepper seedlings under drought stress 对照 Control NL 6 FR 干旱 Drought NL 6 FR 0 NL 6 FR 对照 Control 1 6 cm 干旱 Drought A B c c a b 0 10 20 30 40 50 60 NL 6 FR 相对电导率 REL 对照 Control干旱 Drought a a c b 0 0 2 0 4 0 6 0 8 NL 6 FR PSII 实际光化学效率 PSII C D 图 7 补充 6 FR 对干旱胁迫下辣椒幼苗表型 PSII及 REL 的影响 Fig 7 Effects of 6 FR supplementation on plant phenotype PSII and REL in pepper seedlings under drought stress 1196 中 国 农 业 科 学 55卷 3 讨论 3 1 FR 补光影响辣椒生长 近年来 随着光生物学的不断发展 不可见光中 FR对植物生长发育的调节作用逐渐被揭示 它已被证 明可以参与调控植物去黄化 伸长生长 光周期和开 花等光形态建成 还能调节植物株高 节间长度 冠 层幅度等植株形态建成 24 26 此外 在自然界环境中 由于冠层树木的相互遮挡 冠层下层的R FR比例较 低 低R FR通过调节避荫植物体内激素水平来诱导 茎和叶快速伸长 以获得更好的可利用光 27 FR诱 导的这些生理效应部分或全部依赖于细胞扩张 是包 括赤霉素 生长素 油菜素内酯和乙烯在内的多种植 物激素的共同作用 28 辣椒是我国设施生产中最为重 要的蔬菜作物之一 光源波长组成中FR比例的变化 对其生长发育和抗逆性的影响尚不清晰 本研究发现 在150 mol m 2 s 1 红蓝光基础上补充10 mol m 2 s 1 远红光 R FR 3 能在不显著改变下胚轴长度的情 况下增加辣椒幼苗的干鲜重 提高壮苗指数 促进壮 苗的形成 这与LI等 17 研究认为补充FR可以显著促 进作物干 鲜重 叶长和叶宽增加的结论基本一致 另 外 在本试验中补充13 FR和20 FR会导致幼苗 第一节间距显著增加 茎粗降低 壮苗指数显著减小 不利于其生长 这表明在苗期进行过量的FR处理会 导致植株徒长 在实际生产中利用补照适量FR的方 式提高辣椒幼苗质量是一种具有一定可行性的环境 调控手段 已有研究表明 在菊花生殖生长阶段 低 比例的FR R FR 2 5 处理显著促进菊花株高 茎 粗 叶面积 叶片数 总干重 花干物质分配指数等 的增加 而增加FR成分使R FR降至0 5时 则显 著增加植株的节间长度 且不利于花干物质分配 29 该结论与本试验研究结果相似 但本研究主要集中于 辣椒幼苗期的生物量以及形态指标等方面 考虑到不 同发育阶段植株对于光调控的响应可能存在差异 30 可以进一步研究补充FR对辣椒整个发育进程的影响 变化 3 2 FR 补光 影响辣椒抗逆性 FR不仅对植物的生长发育具有调控作用 在植物 的逆境抗性中也发挥着重要作用 在低温胁迫中 FR 激活光受体PHYA 从而诱导ABA依赖的JA信号转 导 进而激活番茄CBF途径 提高番茄植株的低温抗 性 15 干旱胁迫下 在棉花进入黑暗前补照30 min远 红光 会导致其气孔阻力增大 蒸腾速率降低 进而 促进植株抗旱性 31 在对病原菌抗性的调控中 FR 激活PHYA参与植物昼夜节律的调节 进而调控病原 相关分子模式诱导的免疫反应 32 与番茄中的研究结 果一致 本研究发现 补充6 FR也可以激活辣椒中 的CBF抗冷途径 提高辣椒叶片的ABA含量以及抗 氧化酶的活性 从而缓解光系统中光抑制的发生以及 叶片细胞的损伤 增强辣椒幼苗的低温胁迫抗性 前 人研究表明 在番茄中 FR借助HY5和PIF4等光信 号转录因子转录激活下游激素信号相关基因 从而调 节番茄体内激素水平 增强低温胁迫抗性 21 这一调 控机制是否也存在于辣椒中还有待进一步探究 此外 本研究还发现 与低温胁迫相似 在干旱胁迫中 补 充6 FR也能有效增强辣椒叶片抗氧化酶的活性以 及ABA的含量 从而缓解光抑制的发生以及叶片细 胞的损伤 增强辣椒幼苗对干旱胁迫的抗性 这表明 在不同的逆境胁迫中 FR对于加强有害活性氧的清除 以及ABA的积累可能具有普适性 4 结论 在红蓝组合光基础上补充6 远红光 FR 可 以有效提高辣椒幼苗的生物量及壮苗指数 促进壮苗 的形成 另外 补充6 FR可通过增强抗氧化酶活性 和ABA的含量提高辣椒幼苗的低温胁迫和干旱胁迫 抗性 参考文献 References 1 JIAO Y L LAU O S DENG X W Light regulated transcriptional networks in higher plants Nature Reviews Genetics 2007 8 3 217 230 doi 10 1038 nrg2049 2 YAVARI N TRIPATHI R WU B S MACPHERSON S SINGH J LEFSRUD M The effect of light quality on plant phys