2014-苏睿,张学文-中国苹果授粉研究现状.pdf

中国雉学c星握 2014 30 34 1 5 Chinese Agricultural Science Bulletin 中国苹果授粉研究现状 苏睿 张学文 董坤 秦毅恒 梁铖 云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所 云南蒙自661101 2云南农业大学食品科学技术学院 昆明650201 摘要 苹果是中国最重要的栽培果树 然而目前其单产和优果率较低 果实品质较差 严重制约了中国 苹果在国际市场上的竞争力 尽管人工授粉可以提高产量 但目前人工授粉成本不断增加 传粉昆虫对 大幅提高苹果产量 尤其增加优质果率方面有着不可替代的作用 但目前自然界传粉昆虫数量严重不 足 无法满足苹果产业规模化发展的需求 大力推广蜜蜂 壁蜂授粉技术 深入研究切叶蜂 土中筑巢蜂 等苹果野生传粉昆虫的人工驯养技术是确保苹果产业可持续发展的重要途径 同时 科学配置授粉树也 是提高苹果坐果率 优质果率 改善苹果品质的关键 本研究综述了苹果花部特征 传粉方式 传粉昆虫 种类以及影响苹果授粉效果的因素等 并对今后开展苹果授粉的研究提出了几点建议 以期为提高中国 苹果产量和品质提供一些思路 关键词 苹果 授粉品种 传粉昆虫 传粉方式 中图分类号 S89 文献标志码 A 论文编号 2014 2070 Present Research on Apple Pollination in China Su Rui Zhang Xuewen Dong Kun Qin Yiheng Liang Cheng Institute ofSericuhure and Apw ture Yunnan Academy ofAgricuhural Sciences Mengzi Yurman 661 101 College ofFoodScience and Technology YunnanAgricultural Unive ity Kunming 650201 Abstract Apple is the most important cultivation fruits in China However the lower average yield per unit ayes a small proportion of optimal fruits and poor fruit quality have seriously restricted our competitiveness in the international market at present Although artificial pollination can improve the yield of apple the cost is increasing Alternatively pollinators play an irreplaceable role in boosting the yield particularly the ratio of optimal fruits but their numbers in nature aye gross shortage for recent years Consequently it is impossible for meeting the demand of large scale development of apple industry It is an important approach to ensure the sustainable development of apple industry through popularizing honeybees or mason bees for apple pollination and further researching on the artificial domesticating soil nesting bees and leaf cutting bees as apple pollinators Meanwhile one must consider the arrangement of main and pollenizer varieties in an orchard The author reviewed on floral traits pollination patterns pollinating insects as well as the influencing factors of pollination effect for apple Based on what mentioned above the author gave several suggestions for future studying on apple pollination It was hoped that these ination was benefit for improving apple production andfruitquality Key words Malus domestica pollenizer varieties pollinators pollination patterns 0引言 苹果属蔷薇科 Rosaceae 苹果亚科 Maloideae 苹 果属 Malus 乔木落叶果树 与葡萄 柑橘和香蕉合称 为世界四大水果 苹果原产于欧洲中南部 中亚 西 基金项目 国家蜂产业技术体系专项 国家蜂产业技术体系专项红河综合试验站 CARS 45 SYZ 17 第一作者简介 苏容 女 1986年出生 陕西渭南人 研究实习员 硕士 主要从事传粉生物学研究 通信地址 661101云南省红河哈尼彝族自治州蒙 自市草坝镇 Tel 0873 3860295 E mml surui13572630023 163 30111 通讯作者 董坤 男 1972年出生 河南沈丘人 副教授 博士 主要从事蜜粉源植物学研究 通信地址 650201云南省昆明市盘龙区云南农业大学东 方蜜蜂研究所 Tel 0871 65227716 E mail dongkun19722004 aliyun corn 收稿日期 2014 09 22 修回日期 2014 10 14 2 中国虐亏c童握http r casb org cn 亚和中国新疆西部等地区 主产区主要集中在亚洲 欧 洲和北美洲 产量约占世界总产量的90 主要生 产大国有中国 美国 新西兰 土耳其 德国 巴西等 主 要栽培品种为 富士 系 元帅 系 嘎拉 系 金冠 澳洲青苹 乔纳金 等 中国是世界第一大苹果生产国 栽培面积和产量 分别占世界总面积和总产量的41 09 和42 88 主 栽品种为 红富士 其产量占苹果总产量的65 口 尽管中国有24个省区生产苹果 但主要集中在渤海湾 鲁 冀 辽 京 津 西北黄土高原 陕 甘 晋 宁 青 黄河故道 豫 苏 皖 和西南冷凉高地 云 贵 川 4大 产区 其中 渤海湾和西北黄土高原产区为农业部于 2002年认定的优势苹果产业带 也是世界上最大的苹 果适宜产区 从近年来中国苹果产业发展的情况来看 2012年 中国苹果种植面积256 7万hm 产量3950万t 比2011 年增加了352万t 其中陕西 山东 河南 山西 河北 辽宁 甘肃 新疆8个省份苹果面积占全国的77 7 产 量占全国的92 3 t 其中山东苹果产量位居首位 但 2013年全国苹果产业重心开始西移 其中陕西苹果产 量为942 82万t 位居全国首位 截止2012年中国苹 果平均单产为15 4 t hlTl2 同比2000增加了35 7 但 仍然显著低于2000年美国 25 9 t hm2 意大利 34 3 t hm l巴西 38 7 Uhm2 的平均单产水平 从授粉情况来看 目前国内苹果园中通常采用人 工授粉来提高苹果坐果率 利用人工饲养的蜜蜂或者 壁蜂为苹果授粉的果园极少 且果园中基本没有配置 相应的授粉树 一般而言 苹果自交不能结实 需要依 赖传粉昆虫为其授粉 但自然条件下苹果花期野生授 粉昆虫数量较少 而近年来规模化和产业化农业的发 展又破坏了自然界传粉昆虫的栖息地 造成一定区域 内授粉昆虫相对不足 不能满足大面积种植的苹果园 授粉需要 授粉不足是影响各地苹果产量和质量的重 要因素之一 国内相关学者开展了许多有关蜜蜂 壁 蜂授粉对 红富士 和 金冠 苹果坐果率 果实品质及 贮藏特性影响的研究工作 初步探明了壁蜂的生物 学特性以及利用壁蜂为苹果授粉的关键饲养技术 一1 探讨了 红富士 元帅 金冠 乔纳金 红将 军 嘎拉 寒富 等苹果品种授粉树的选择n 研 究了4个国外引进的苹果专用授粉品种对 红富士 乔纳金 和 新红星 苹果的授粉效果 在果园配置授粉树的情况下 人工授粉可以提高 苹果坐果率 但从效果上看都无法与蜜蜂或者壁蜂授 粉相比 且费时费力 因此 大力推广蜜蜂和壁蜂授粉 是提高苹果产量和品质的关键 保护野生传粉昆虫是 解决自然条件下苹果传粉昆虫数量不足的重要途径 随着人们生活水平的提高 高档果品在国际市场上越 来越受到人们的青睐 然而目前国内苹果优质果率较 低 如何大幅度提高苹果产量和优质果率是目前中国 苹果产业发展亟待解决的问题 本研究综述了苹果花 部特征 传粉昆虫种类 传粉方式以及影响苹果授粉效 果的因素 并为今后开展苹果授粉研究提出了几点建 议 1苹果的传粉特性 1 1花部特征 苹果为两性花 花冠辐射对称 伞房花序 簇生于 小枝顶端 每个花序开花5 8朵 中央的1朵为中心 花 花萼5片 绿色 离生 花瓣5片 白色倒卵形 含苞 待放时略带粉色 雌蕊5枚 雄蕊20 25枚 花药鲜黄 色 花丝白色 长短不齐 花柱基部合生 中轴胎座 下 位子房 子房5室 每心室2个胚珠 蜜腺位于子房基 部 1 2传粉方式 多数苹果自交不亲和 自然条件下产量很低 目 前中国普遍采用人工授粉 蜜蜂授粉和壁蜂授粉来提 高苹果坐果率 研究人员探讨了人工点授 喷雾 喷粉 等人工授粉方式对 红富士 苹果坐果率及种子数的影 响 结果表明人工点授坐果率最高 种子数最多 喷雾 次之但最具有实际应用价值n 张贵谦等利用蜜蜂为 苹果授粉 结果表明与自然授粉相比 蜜蜂授粉的 红 富士 苹果坐果率提高46 8 畸形果率降低22 4 单 产提高14124 kg hm 而利用蜜蜂为 金冠 苹果授粉 与自然授粉差异不显著 何伟志和周伟儒探讨了利 用凹唇壁蜂 意大利蜜蜂和人工点授及其不同授粉组 合等6种传粉方式对 红富士 苹果授粉效果的影响 结果表明6种传粉方式下苹果坐果率均显著高于自然 授粉 其中壁蜂与蜜蜂组合授粉的效果最佳 花序坐果 率高达99 6 t 1 3传粉昆虫 苹果是典型的虫媒花 在自然条件下 苹果的传 粉昆虫主要为中华蜜蜂 Apis cerana Fabricius 意大利 蜜蜂 Apis mellifera L 1 凹唇壁蜂 Osmia excavate Alfken 紫壁蜂 Osmia iacoti Cockerel1 和角额壁蜂 Osmia cornifrons Radoszkowski 等 此外 国外有 研究表明某些土中筑巢的蜂类 如条蜂 Anthophora pilipes villosula 和切叶蜂 Megachile rotundata 也是苹 果良好的传粉者 但切叶蜂 M rotundata 只有在外界 温度高于24 C时才会出巢采集n 尽管蜜蜂是苹果 苏睿等 中国苹果授粉研究现状 3 最重要的传粉昆虫 但蜜蜂并不是苹果最有效的传粉 者 据报道 壁蜂的传粉效率是蜜蜂的80倍 因为壁 蜂耐低温 飞行快 访花时腹毛刷紧贴雄蕊群和雌蕊柱 头 使得花朵充分授粉 而蜜蜂访花时碰到柱头的机率 相对较低 且有时只采蜜并不授粉 杨龙龙等在苹果园内人工释放壁蜂的条件下对凹 唇壁蜂和紫壁蜂的筑巢 访花行为及其传粉生态学进 行了观察口叫 龚声信等报道了凹唇壁蜂在云南高原苹 果产区的应用 刘畅等探讨了在黑龙江寒地利用凹 唇壁蜂为苹果授粉的效果 结果均表明壁蜂尤其凹唇 壁蜂可以显著提高苹果坐果率和果形指数 是苹果有 效的传粉者 鉴于壁蜂授粉的重要性 王凤鹤和杨甫 对中国壁蜂的资源 生物学特性 壁蜂驯化和管理 壁 蜂授粉技术在果树上的应用等方面进行了比较全面的 综述和讨论 徐环李等综述了中国野生传粉蜂的研 究现状与保护策略忙 王贵平等探讨了利用壁蜂为苹果 授粉的技术 系统介绍了巢管和蜂箱的制作及摆放 果 园释放壁蜂的注意事项以及壁蜂的回收和保存 2影响传粉昆虫为苹果授粉效果的因素 2 1授粉品种的选择 一般而言 苹果的自交亲和性极低 即使对于一 些具有自交结实能力的品种而言也不能大面积单一种 植 为了获得较好的授粉效果必须将主栽品种与具有 亲和性的授粉品种进行间作种植 但由于授粉品种不 同 花粉来源不同而对苹果的授粉效果有很大影响 归纳起来 在授粉品种的选择上需要考虑以下几点 1 授粉品种的花粉量要足够多 花粉活性比较强 并 且与主栽品种的亲和力较好 2 授粉品种与主栽品种 的花期必须一致或者尽可能有最大化的重叠 3 授粉 品种结出的果实在外观上不能与主栽品种相似 否则 不利于采摘 4 同一品系中的不同品种不能相互作 为授粉树 5 授粉品种的花朵颜色要尽量与主栽品种 相同或者相似 这是因为蜜蜂在访花时不会轻易访问 另一种不同颜色的花 25 6 由于花粉直感效应的存 在 在授粉亲和的前提下 尽量选择果大 品质好的作 为授粉品种 以改善母本即主栽品种的果实品质 2 2授粉品种的配置 蜜蜂喜欢顺行访问花朵 这种情况在密植的果园 中特别是有微风时比较明显 因此 在进行授粉树的 配置时必须考虑到这一点 目前 国外对于果园中授 粉树与主栽品种的布局有4种方案 方案1 每隔l株 主栽品种栽种l株授粉树 见图l A 方案2 每隔2行 每隔2株主栽品种种植1株授粉树 见图1 B 方案3 每隔3行主栽品种种植1行授粉树 见图1 C 方案4 每隔3行主栽品种种植2行授粉树 见图1一D t2 从 授粉效果上看 方案l最好 其次为方案2 方案4最 差 但只有当授粉品种的果实品质较好且具有较高的 经济价值时方案1的布局才是可行的 否则这是最不 经济的一个方案 如果授粉品种和主栽品种对同一种 农药的使用要求不一致 就不能将它们种植在同一行 即不能采用方案1和方案2的布局 在这种情况下可以 考虑采用方案3和方案4 兼顾多方面因素 通常方案 2 方案3是采纳较多的布局方式 国内相关学者的研 究表明一般授粉树配置比例达到20 25 时 授粉效 果较好 对于新建果园 每行每隔4 5株主栽品种种植 l株授粉树 授粉效果较佳B 2 3雌蕊发育情况 雌蕊是显花植物的繁殖器官 雌蕊生发育状况良 好 柱头成熟时就会分泌大量粘液 为花粉萌发提供必 要的营养物质与识别信号 若雌蕊发育不良 如花柱 枯萎 柱头败育 就会引起授粉不良 甚至不能受精 苹果子房含有多个胚珠 当柱头分泌的粘液太少不能 黏附足够的花粉或者花粉萌发和花粉管的伸长受阻 造成受精的胚珠数不同 形成的种子数有差异时 就会 表现出果实的大小和形状不同 甚至影响果实的着色 和成熟 对于苹果花朵而言至少要有6 7个胚珠受 精 否则授粉不充分就会出现畸形果 偏小的果实 提 前落果以及果实难以贮存等问题 27 28 2 4外界因素 温度 湿度 大风等外界因素对传粉昆虫为苹果授 粉的效果也有一定影响 温度过高会使柱头分泌的粘 液过早干燥 不利于花粉的附着和萌发 反之 适宜的 温湿度有利于花粉萌发和花粉管伸长 从而利于授 粉 如果湿度过大 柱头就会因过度吸水膨胀而破裂 无法受精 而大风天气会影响传粉昆虫的采集活动 此外 传粉昆虫的种类和数量以及农药的使用同样也 会影响苹果授粉效果 正如上述所述 壁蜂为苹果的 授粉效果显著高于蜜蜂 苹果花期放蜂 如果在果园 中喷洒农药 会使大量蜜蜂中毒 也会减少自然界野生 传粉昆虫的数量 3建议 3 1在苹果园中配置或嫁接适宜的授粉树 目前 国内适宜的授粉品种与主栽品种的搭配组 合如表1所示 9 国内苹果园间作的授粉品种通常 为苹果的栽培品种 而欧美国家则是间作专用海棠品 种作为授粉树 专用授粉树 具有占用空间少 花粉亲 和力高 管理方便 不易与主栽品种发生病虫害交叉感 染等优点 建议新建果园可根据表1依据实际情况选 4 中圈在学通攉http www casb org cn A B C D 0代表主栽品种 代表授粉品种 A为方案1 B为方案2 c为方案3 D为方案4 图1苹果园授粉树配置示意图 表1适宜的授粉品种与主栽品种 择适宜的授粉品种 对于没有间作授粉树的老果园 可 嫁接专用授粉树 3 2大力推广利用蜜蜂 壁蜂为苹果授粉 生产实践证明蜜蜂 主要为东方蜜蜂和意大利蜜 蜂 和壁蜂 主要为凹唇壁蜂 紫壁蜂和角额壁蜂 为苹 果授粉 可以显著提高苹果的产量 改善果实品质 但目前中国利用蜜蜂或者壁蜂为苹果授粉的果园并不 多 有些地方仍以人工授粉为主 笔者建议应大面积 o o o 0 0 o o 0 0 o 0 0 D 0 0 0 o o o o o 0 o 0 o o o o o 0 0 o o 0 o 0 0 0 o 0 0 0 o o 0 o o 0 o 0 0 o o o o 0 o 0 o 0 o 0 0 0 o 0 0 0 o o o o o 0 0 0 o 0 0 D o o o o o 0 o 0 0 o o o o o o 0 o 0 o 0 o 0 o 0 o o o 0 o o o 0 o o o o o o o o o o o o o 0 o D o o o 0 o 0 o o o o o o 0 o o o o o o o o o 0 o o 0 0 0 o o o o o o 0 o o 0 o o 0 o 0 0 o o 0 o o o 0 o o 0 o D 0 0 o o o o o o 0 o o o o o o o 0 o 0 0 o 0 o 0 苏睿等 中国苹果授粉研究现状 5 推广利用蜜蜂和壁蜂为苹果授粉 3 3有效使用蜜蜂携粉器 对于没有授粉树的果园 可使用携粉器利用蜜蜂 为苹果授粉 果园放蜂时 在蜂箱巢门口安装带有授 粉品种花粉的携粉器 当蜜蜂通过巢门口的携粉器时 身上就会沾上花粉 从而在其访花时将花粉带到柱头 上 完成授粉 如果选择的授粉品种与主栽品种花期 不遇 使用携粉器也可以非常理想的完成授粉 目前 放置在携粉器中的花粉必须是人工采集的花粉才能被 蜜蜂有效带出 如果在使用携粉器时能利用蜜蜂采集 的苹果花粉团 那么就不需要大量劳力人工收集花 粉 如何有效利用蜜蜂采集的花粉团而又不破坏花粉 活性是目前大面积推广使用蜜蜂携粉器亟待解决的问 题 3 4保护野生传粉蜂类 在苹果花期之前进行1次病虫害防治 禁止在花 期内喷洒农药 避免农药对传粉者的影响 同时在果 园附近找一块阳光充足 地面相对开阔的地方作为缓 冲带 缓冲带内种植几种花期较长 不与苹果竞争的蜜 源植物 作为苹果野生传粉昆虫的食物来源 果园内 应尽量减少农事耕作 以保护果园传粉者的栖息地 在果园内及周边留出一定的荒芜边缘 设置巢箱 构筑 土墙 为野生蜂提供足够的活动空间和合适的巢址 此外 要对切叶蜂和土中筑巢蜂等野生苹果传粉昆虫 的基本生活史 发育特点或科学饲养方法进行深入研 究 以便进一步对其进行保护 参考文献 王金政 薛晓敏 路超 我国苹果生产现状与发展对策 J 山东农业 科学 2010 47f6 l17 119 李春霞 李宏飞 我国苹果产业现状 问题及对策 J 北方果树 2006 28 4 41 43 陈学森 韩明玉 苏桂林 等 当今世界苹果产业发展趋势及我国苹 果产业优质高效发展意见 J 果树学报 2010 27 4 l 598 600 刘风之 王昆 曹玉芬 等 我国苹果种质资源研究现状与展望 J 果 树学报 2006 23 6 865 870 杨杰 辛力 2013年我国苹果市场发展态势评述 J 烟台果树 2014 34 1 4 6 张贵谦 田自珍 申如明 等 利用蜜蜂为红富士金冠苹果授粉对比 试验报告 J 农业科技与信息 2013 29 1 23 25 周海龙 壁蜂授粉对红富士苹果的影响 J 吉林农业 2013 24 8 22 赵雪晴 苹果授粉昆虫壁蜂的饲养技术 J 云南农业 2007 22 7 21 22 王贵平 王金政 聂佩显 利用壁蜂为苹果授粉的技术 J 落叶果树 2012 46 6 44 45 石海强 黄保中 秦立者 等 授粉品种对红富士苹果坐果率及果实 品质的影响 J 河北农业科学 2006 10 3 33 35 明广增 边爱春 曹超洋 授粉品种对红将军苹果坐果率及果实品 质的影响 河北果树 2006 17 1 8 11 王宁 曹后男 宗成文 等 寒富苹果优良授粉品种的选择 J 延边大 学农学学报 2010 32 3 191 194 李欣 王金政 赵静 等 4个国外引进苹果专用授粉品种生物学特 性研究 J 山东农业科学 2009 46 4 52 54 王海儒 李建贵 杜研 等 人工授粉对红富士苹果坐果率及品质的 影响 J 新疆农业科学 2013 50 8 1456 1461 何伟志 周伟儒 凹唇壁蜂 意大利蜜蜂与人工授粉对苹果授粉效 果研究 J 中国蜂业 2009 60 11 9 15 李茂海 丛斌 李建平 等 壁蜂及其在果树授粉中的应用 J 吉林农 业大学学报 2004 26 4 422 425 王贵平 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嘲 川